虎鲸

齿鲸的一种

虎鲸学名Orcinus orca),又称杀人鲸、逆戟鲸,为齿鲸小目海豚科下体型最大的物种。身为地球海洋中最突出的顶级掠食者,虎鲸是分布广泛的哺乳动物,栖息世界上所有的大洋,除了波罗的海黑海北冰洋部分地区之外,在冰冷的南北极、温带、亚热带到热带海域都有分布。

虎鲸
化石时期:上新世至现代[1]
跃出水面的雌虎鲸
与人类体型的对比
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 偶蹄目 Artiodactyla
下目: 鲸下目 Cetacea
科: 海豚科 Delphinidae
亚科: 虎鲸亚科 Orcininae
属: 虎鲸属 Orcinus
Fitzinger, 1860[3]
种:
虎鲸 O. orca
二名法
Orcinus orca
(Linnaeus, 1758)
虎鲸的分布图

虎鲸是非常聪明的掠食动物,位于海洋食物链的最顶端,食性广泛,但不同生态型的虎鲸会食性专一,例如居留型虎鲸几乎只吃(如鲑鱼鲔鱼),族群型虎鲸只吃海豹,迁徙型虎鲸群则会猎杀其他海洋哺乳动物,包括海豹海狮海象海狗,甚至鲨鱼[4]和其他鲸类(如海豚须鲸)。现今世界上至少有五类不同外型与生态习性特征不同的虎鲸,生物学家仍在争论是否可将它们分成单独的种族亚种。虎鲸是高度社会化的动物,居留型的虎鲸会形成稳定的母系社会家族。虎鲸有着复杂社会行为、捕猎技巧和声音交流,学者认为这是虎鲸拥有自己的文化的证据。[5]

目前(2023年8月)国际自然保护联盟因为虎鲸其实很有可能是几个不同的种(至少是亚种)而将其归为数据缺乏,同时一些地方族群存在灭绝威胁,更多参见虎鲸种类和数量英语Article Name[2][6]。虎鲸因为食物匮乏、遭受海洋主题公园捕捉、与渔业冲突、噪音污染、水污染、航运船只、观鲸船只过多、丧失栖息地等原因受到巨大威胁。[7][8][9]

一般认为,野生的虎鲸不会威胁人类的安全,[10]而人工饲养的虎鲸迄今为止有二十几宗攻击人类的记录。2010年,虎鲸提利库姆在美国佛罗里达州奥兰多海洋公园袭击咬死了自己的训练师。[11][12]

概要

虎鲸在电影、电视、海洋水族馆中的演出使得牠们家喻户晓;实际上在1960年代以前,人们仍在恐惧并迫害虎鲸,直到捕捉驯养了少数野生个体后,社会大众才开始对牠们改观。得益于北美西海岸的生物学家在美国华盛顿州阿拉斯加加拿大英属哥伦比亚研究虎鲸群三十余年、虎鲸是人类研究了解最深入的鲸豚之一。虎鲸似乎可以分为许多生态型,各自适应于其栖息环境,由此点看来,虎鲸类似于狼群。部分学者认为,不同族群的虎鲸之间在形态、基因、生态、与习性上皆存在差异,似乎可区分为不同亚种甚至是新物种。

虎鲸属的下属物种

虎鲸属包括以下物种:[13]

基本资料

  • 出生时身长体重:2.2-2.6米,160-175公斤
  • 最大身长体重纪录:雄─9.45米,9,524公斤;雌─8.53米、6,803公斤
  • 寿命:野外雄性─平均30岁,最老69岁;野外雌性─平均50岁,最老105岁

外型特征

 
虎鲸高耸直立的背鳍

虎鲸的体型极为粗壮,是海豚科中体型最大的物种,身体大小、鳍肢大小和背鳍高度有明显的性二型。雄性成体的背鳍直立,最高可达1.0~1.8米,雌性的背鳍明显地呈镰刀形,高度低于1米。头部呈圆锥状,没有突出的嘴喙。大而高耸的背鳍位于背部中央,其形状有高度变异性,雌鲸与未成年虎鲸的背鳍呈镰刀形,而成年雄鲸则多半如棘刺般直立,高度约1至1.8。胸鳍大而宽阔,大致呈圆形,这点与大多数海豚科成员的典型镰刀状背鳍不同。上、下颚各有10至16对大而尖锐的牙齿。虎鲸的体色图样主要由黑与白这两种对比分明的色彩组成,位于身体腹面的白色区域自下颚往后延伸至尾部处,在全黑的胸鳍之间变得狭窄,到了肚脐后方产生分歧,尾鳍腹面亦为白色。背部与体侧皆为黑色,但在生殖裂附近的侧腹处有白色斑块,眼睛斜后方亦有明显的椭圆形白斑。在背鳍后方有呈灰至白色的马鞍状斑纹(saddle)。

分类

虎鲸可分为四类,各类之间的关系未明,甚至可能是不同物种,又或者是亚种,故虎鲸的保育状况为数据缺乏[15]

 
各型虎鲸的型态
  • A型:最典型的型态,主食为小须鲸[16]
  • B型:“白色”部分呈淡黄,且背上有深灰斑;[17]B1型主食为海豹[16],B2型主食为企鹅。[18]B1型虎鲸又称浮冰型虎鲸,它们会在捕猎时一起露出水面,用尾巴拍出巨大的浪花,将浮冰打坏,让海豹掉进水里。B2型虎鲸捕食企鹅时专门啃食企鹅的胸肌,并丢弃剩下的部分。[19]
  • C型:体型最细;眼斑较斜;跟B型一样于背上有深灰斑;唯一已知猎物是鳞头犬牙南极鱼[16]
  • D型:眼斑极细[20];眼斑最小;分布在南纬40至60度;被猜测以小鳞犬牙南极鱼为食。[21]

生存之处

牠们的移动情形普遍与追踪猎物或增加捕食率有关,时间通常在鱼类产卵季与海豹的生产期。到了夏天,大西洋中大多数的虎鲸都栖息于浮冰边缘或有浮冰的水道,以须鲸企鹅海豹海豚等为食。牠们会迁徙至何处、会移动多远,目前仍未有定论。部分虎鲸会终年停留于南极海域,而在北极的虎鲸则很少接近浮冰。据华盛顿州与英属哥伦比亚的虎鲸研究者指出,当地有定居型(resident)与过境型(transient)两种型态的虎鲸群,当地终年皆可发现此两种群体。

背鳍用途是要用以保持平衡感,若没有背鳍,虎鲸就会失去平衡感。

习性

 
浮窥中的虎鲸

虎鲸时常会有跃身击浪浮窥等行为,或是以尾鳍或胸鳍拍击水面。虎鲸的泳速最快可达时速55公里,可闭气17分钟左右。当周遭空气凉爽时,通常可看见牠们低矮而呈树枝状的喷气。牠们对船只的反应多样,冷漠忽视或是充满好奇心都有可能。偶尔会集体搁浅,群体有时会被困在潮池或海湾中。在北极与南极海域,因为风吹而快速产生的浮冰对虎鲸而言是一大麻烦,有时会因此迫使牠们停留于水面开阔的小水域里相当长的时间。

位于华盛顿州与英属哥伦比亚的定居型虎鲸,其基本社群单位为小型母系群体,一般由2至9头血缘关系相近的虎鲸所组成,此母系群体会长期维持稳固,所有成员会共同分担养育工作。几个这样的群体会共同组成一个“小群”(pod,通常用以描述一群彼此间有社交行为联系的鲸目动物),典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鲸与仔鲸,多半由最年长的雌鲸居于领导地位,而待在小群里的雄鲸通常是该雌鲸的后代。定居型小群面对其他小群时有特殊的致意方式:面对对方一段距离排成两行紧密纵队,然后两个小群的成员会互相混杂,似乎是在表明其社交地位。

繁殖

根据对位于华盛顿州与英属哥伦比亚外海的定居型族群的研究资料显示,虎鲸终年皆可生产,高峰期自秋季至隔年春天,平均生殖间隔为5年,成年雌鲸在过了40岁之后通常就不再生育。由圈养个体的研究结果推测,其怀孕期约15至18个月。虽然幼鲸很早就开始摄食固体食物,但哺乳期至少会持续达1年以上,通常要到2岁大左右才会完全断奶。

天敌

虎鲸为食物链的最顶端,因此在自然界中没有天敌。目前称得上虎鲸的唯一天敌为人类,历史上虽没被捕鲸业盯上,但每年仍有数头到上百头的虎鲸会被渔民猎杀,此外工业的废水排入海洋造成海洋污染,影响虎鲸的栖息地。船只螺旋桨的声音会影响虎鲸的声纳系统,也会吓跑鱼群,加上海洋大型鱼类近年遭受滥捕,尤其食鱼型虎鲸主食的鲑鱼鲔鱼数量锐减使的牠们要挨饿无法哺育下一代,影响虎鲸种群的多样性。

声音

虎鲸的叫声像海豚一样音调较高。

食性

虎鲸的食物是所有鲸豚物种中最多样化的。虎鲸捕食的动物包括鱼类、海洋哺乳类、海洋无脊椎动物海鸟海龟。虎鲸的食物会因环境而有所不同,每个族群都有自己的饮食文化,并且传授给下一代。

海洋哺乳类是虎鲸最喜爱的食物之一。不论是企鹅海豹海狮海狗海象海豚鲸鱼皆为虎鲸的猎物。位于美国阿拉斯加的虎鲸会捕食体型较小的近亲白腰鼠海豚(一种速度极快的小型海豚)。居住在北极的虎鲸则会猎杀海象竖琴海豹环海豹冠海豹一角鲸白鲸南极的虎鲸则是豹斑海豹的唯一天敌。有时虎鲸会采团体的方式打猎,这种打猎方式常用在猎食大型鲸鱼,如伪虎鲸灰鲸小须鲸露脊鲸弓头鲸座头鲸、甚至体型更大的长须鲸蓝鲸。成群的虎鲸是雌性抹香鲸和未成年的抹香鲸主要天敌,然而成年的雄性抹香鲸因攻击性强,庞大的体型加上巨大的力气可以对虎鲸造成严重伤害,因此成年的雄性抹香鲸是虎鲸少数不敢招惹的动物之一(成年的雄性抹香鲸与虎鲸同为顶级掠食者,没有任何天敌),成年的雄性抹香鲸时常主动攻击成群的虎鲸,有纪录指出一头雄性抹香鲸攻击一群正在捕食鱼群的虎鲸。虎鲸也常用群猎的方式来猎食海豚,种类包括瓶鼻海豚真海豚花纹海豚白腰鼠海豚斑纹海豚弗氏海豚领航鲸等海豚。牠们群猎时利用从隆额(海豚科用来制造回声定位的部位,会将声音集中成一束)发出的超声波互相沟通和联系,并策划战术。猎捕海狗时,虎鲸会在满潮前观察直达海滩的裂缝沟渠,当满潮时沟渠会灌满水,并在沙滩上形成一片浅水域,此时虎鲸会沿着沟渠冲上海滩,并故意让自己搁浅,以趁机捕食海狗或海狮,有时一只虎鲸会露出大背鳍吸引海狗群的注意,这时另一只虎鲸就会悄悄的靠近捕杀海狗,当猎物脱逃时,另一只虎鲸就会冲上去接替捕食。

虎鲸一旦有机会也会捕食陆生哺乳类。位于北美洲的西北海岸,鹿科动物(例如驼鹿)经常在海岸附近的岛屿间渡海游泳藉以寻找食物时很容易遭到虎鲸的攻击。

硬骨鱼类是虎鲸重要的食物来源,对象包括鲱科鲭科鳀科鳕科等鱼类。甚至有些族群的虎鲸几乎只吃硬骨鱼类。在栖息于挪威格陵兰海域的族群,常跟随着鲱鱼群的秋季迁徙路线并到达挪威海岸附近。太平洋东北部的虎鲸族群,鲑鱼则是占了96%的食物来源,在被捕食的鲑鱼物种中,大鳞大麻哈鱼占了大约65%,大麻哈鱼也常被捕食,红大麻哈鱼驼背大麻哈鱼所占比例则较小。虎鲸在捕食鲱鱼群时,成员们会先将鱼群赶成一群鱼球,再用强而有力的尾部拍打鱼群,接着虎鲸就取食被击昏的鲱鱼。属于鲭科的鲔属也在虎鲸的猎物列表内,在野外,虎鲸会捕食黄鳍鲔蓝鳍鲔大目鲔长鳍鲔等鲔鱼。旗鱼科的成员都是大型鱼类,捕食多种鱼类,因此位于食物链上层,例如剑旗鱼大西洋蓝枪鱼皆为高级掠食者,但虎鲸却是牠们的主要天敌之一。

鲨鱼𫚉鱼为虎鲸重要的猎物之一。例如在新西兰,虎鲸会捕食的软骨鱼物种包括薄尾𫚉棘尾𫚉短尾𫚉大青鲨尖吻鲭鲨锤头双髻鲨等多种软骨鱼,虎鲸亦会攻击更大的鲨鱼,对虎鲸来说不只可获得食物,还可以排除一些竞争对手,大白鲨鼬鲛太平洋睡鲨皆为虎鲸的攻击目标。鲸鲨姥鲨皆为体型庞大的滤食性鲨鱼(可超过12米长),由于虎鲸会用群体猎食来攻击大型须鲸,当要攻击这几种巨型滤食性鲨鱼时,虎鲸也会采用类似攻击须鲸的猎食手段。观鲸者曾于1997年在法拉伦群岛观察到虎鲸从侧面撞击大白鲨使其晕厥,然后将鲨鱼翻转至腹部朝上,致其进入假死状态并最终窒息死亡的捕食方法。[22]此外也会捕食翻车鱼

在许多地区,虎鲸也会捕食鸟类,像是鸬鹚。有纪录指出虎鲸会刻意把鱼群赶到海面,并吸引海鸥前去捕食,当海鸥到达水面后,就被虎鲸捕食。在南极企鹅也是虎鲸的主要食物来源之一,皇帝企鹅国王企鹅皆有被虎鲸捕食的纪录。

现况

由于人类历史的捕鲸业从没把虎鲸当过目标,所以虎鲸族群数量都算稳定,不可靠的估计全球海洋中的虎鲸至少100000头以上[可疑],目前虎鲸并没有灭绝之虞,但部分地区猎捕可能已造成部分地区虎鲸族群的减少。位于华盛顿州与英属哥伦比亚的虎鲸,无论是定居型或过境型皆仅余数百头,同时深受污染、重型船只行驶,以及猎物减少等生存威胁。密集的赏鲸活动可能会干扰虎鲸的生活,而那些为了保护鲑鱼养殖场免受鳍脚类入侵的人们可能会将虎鲸驱逐出牠们原本偏好的栖地。估计在太平洋东部热带海域约有8500头虎鲸,在阿拉斯加水域至少有850头,日本外海可能达2000头以上,而夏季在南极水域约有8000头虎鲸分布,分布范围内的其他地区可能在数百至千余头之间。目前在日本印尼格陵兰、与西印度群岛(West Indies)的捕鲸者仍持续捕捉虎鲸,虽然捕杀量少,但对当地族群却可能会有相当大的影响。

参考书目

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2. Mark Carwardine / illustrated by Martin CammDorling, 《WHALES, DOLPHINS AND PORPOISES》, Dorling Kindersley, 1995: p152-155. ISBN 0-7513-2781-6

3. 马克‧卡沃达着;马丁‧卡姆绘图;陈顺发翻译,《鲸与海豚图鉴》,猫头鹰出版社,1997 [民86]:152-155页。ISBN 957-9684-16-2

4. Hadoram Shirihai / illustrated by Brett Jarrett, 《A Complete Guide to Antarctic Wildlife: The Birds and Marine Mammals of the Antarctic Continent and the Southern ocean》, Alula Press Oy, 2002: p333-336. ISBN 951-98947-0-5

参考文献

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