赛特鳄属

赛特鳄属（学名：Sutekhsuchus）是生存于利比亚和埃及的一类鳄鱼。其最初被描述为切喙鳄属的一个物种（其中包括现代的马来鳄），但后来的研究表明，它实际上是一种与生存于肯尼亚的安德鲁斯始长吻鳄（Eogavialis andrewsi）密切相关的更衍生的长吻鳄类。由于它最初是由古生物学家决定归为切喙鳄属的，因此以埃及的“欺骗之神”赛特（Sutekh，也称为Set）命名。它栖息于现在的Gebel Zelten和Wadi Moghra的河流、河口和泻湖中，与窄吻的真槽齿鳄属和粗壮的裂谷鳄属等其他鳄鱼生存于同一水域。目前只有一个物种被归为该属，即模式种道氏赛特鳄（S.dowsoni）。

赛特鳄属 化石时期：
标本NHMUK PV R 4769的背面视图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
目：	鳄目 Crocodilia
科：	长吻鳄科 Gavialidae
亚科：	长吻鳄亚科 Gavialinae
属：	†赛特鳄属 Sutekhsuchus Burke et al., 2024
模式种
道氏赛特鳄 Sutekhsuchus dowsoni Fourtau, 1920

历史与命名

现已遗失的赛特鳄属同模标本

道氏切喙鳄是勒内·芙塔（René Fourtau）于1920年根据从埃及Wadi Moghra的莫格拉组（Moghra Formation）地层中发现的化石碎片（包括下颌和吻尖）描述的，但他没有提供正模标本，也没有提供标本编号，他的材料现在被认为已经丢失。 1973年，西瓦绿洲发现了赛特鳄属的第二个标本（NHMUK PV R 4769），威廉·罗杰·汉密尔顿（William Roger Hamilton）认为其属于道氏切喙鳄。许多研究继续使用这个更完整的标本作为系统发育分析中道氏切喙鳄正模标本的替代品，在大部分时间里，其从未受到质疑，尽管人们普遍认为该物种与切喙鳄属并没有直接相关的关系。

2000年，克里斯托弗·布罗许（Christopher Brochu）和菲利普·D.金格里奇（Philip D.Gingerich）发表了一篇论文，认为中新世地中海的所有切喙鳄都属于一个单一的物种鲁斯坦切喙鳄（Tomistoma lusitanica）。2004年，利纳斯·阿格萨尔（Llinás Agrasar）在描述发现于利比亚Gebel Zelten的马拉达组（Maradah Formation）的化石（MNHN LBE 300-302）时遵循了这一结论，但他注意到这种动物与以前被认为属于道氏切喙鳄的标本非常相似。2015年，斯特凡纳·茹夫（Stephane Jouve）及其同事再次提出，道氏切喙鳄是一个有效的物种，并引用了汉密尔顿标本和鲁斯坦切喙鳄之间的差异。

2024年，伯克（Burke）及其同事发表了一项研究，详细描述了道氏切喙鳄的头骨，并评估了该物种的材料。根据系统发育分析，他们一致认为道氏切喙鳄与现代马来鳄只有远亲关系，并因此创造了一个新学名赛特鳄属。

赛特鳄属的学名来源于埃及神灵赛特，其更为人所知的英文名是Set和Sobek。Sobek是拉丁语“suchus”的词根，意思是鳄鱼，在许多鳄鱼的学名中被用作属名后缀。同时，赛特被称为“欺骗之神”，这与赛特鳄属最初被认为是切喙鳄属的一个物种的事实是相关的。

描述

赛特鳄属的头骨和内骨骼（a，b）与恒河鳄（c，d）和马来鳄的（e，f）的对比。

和其他长吻鳄类动物一样，赛特鳄属拥有一个细长的吻部，约占整个头骨长度的83%。吻部的最宽点出现在汉密尔顿材料的头骨中第二颗前上颌骨上的牙齿的附近，之后吻部在前颌骨后面迅速收缩。外鼻孔细长，呈心形，与始长吻鳄属的物种非常相似。伯克和他的同事们注意到，心形鼻孔也存在于一些钩鼻鳄类中，不过在这些物种中，鼻孔要宽得多，而不是那么细长。鼻孔完全被前上颌骨包围，前上颌骨向后延伸，与鼻骨和上颌骨相接。值得注意的是，前上颌骨延伸到了第三颗上颌牙，这是高登切喙鳄（Tomistoma gaudense）的特征，但在长吻鳄属中没有发现。从下面看头骨时，前上颌骨不会像在背侧视图中那样向后延伸。与马来鳄一样，前上颌骨延伸至第二颗上颌牙，而在始长吻鳄属中，其延伸到第二至第三颗上颌牙周围的某个地方，在长吻鳄属中则延伸到第四颗上颌牙。

与似恒河鳄属和鲁斯坦切喙鳄等不同，赛特鳄属的上颌骨不在鼻骨和泪骨之间延伸，而是类似于现代马来鳄。一般情况下，长吻鳄类的泪骨比相邻的额前骨长，唯一的例外是澎湖鳄属，其泪骨明显更短。眼窝大而椭圆，但不完全清楚。学者们注意到赛特鳄属的眼睛内边缘是向上的，这种情况与现代的马来鳄以及欧洲和北美的所有其他中新世长吻鳄类一样。这与恒河鳄的特征相反，恒河鳄的眼窝边缘向开口伸出。

额骨起着连接吻部和颅骨台的桥梁作用，与其他衍生的长吻鳄类一样，它延伸到前额最前端之外，形成一个长长的前突。颅台由额骨、眶后骨、鳞骨、顶骨和枕上骨组成，其有两个大开口，即颞上窗。与生活在地中海周围的长吻鳄类一样，额骨与顶骨的接触方式意味着额骨在形成颞上窗的过程中没有起到作用，而在现代恒河鳄中，额骨会相互接触。在赛特鳄属和始长吻鳄属中，枕上形成了颅骨台最后面的部分，并形成了在大多数长吻鳄类骨骼中不存在的凸起，其中枕上的后端是尖的。这并不意味着枕上不参与其他属的颅骨表的形成，它们只是缺少在赛特鳄属中发现的颅骨后部的突出。包括现代马来鳄在内的几种分化较早的长吻鳄类在颅骨上有一个凹痕，而更衍化的长吻鳄类保留了枕上。边缘呈斜面的事实也有助于将赛特鳄属与欧洲长吻鳄类区分开来，后者有更多的平面颅台。

头骨的下表面还具有各种特征，这些特征将赛特鳄属与其他长吻鳄类区分开来。例如，前上颌骨和上颌骨互相接触的部分具有两个尖端，使缝合线呈W形。虽然这与马来鳄的解剖结构相似，但大多数长吻鳄类（包括始长吻鳄属和长吻鳄属）只有一个顶点。赛特鳄属和切喙鳄属之间的另一个共同点是上颌骨-腭缝合线和眼窝开口之间的接触，该开口与颅骨开口相交，朝向其内边缘的前方。总的来说，窗孔在另一侧的眼窝前方就出现了，这是长吻鳄类的典型特征，但在一些更衍生的分类群中（如恒河鳄），这种特征已经消失了。

牙列

赛特鳄属在前上颌骨两侧各有五颗牙齿，第三颗和第四颗排成一条直线。这些牙齿之后，每块上颌骨大约有15颗牙齿。这与生存于中新世非洲和欧洲的其他长吻鳄类形成鲜明对比。卡尼亚里切喙鳄（Tomistoma calaritanum）和高登切喙鳄（Tomistoma gaudensic）的第四和第五颗上颌牙增大，鲁斯坦切喙鳄的第五颗牙齿和埃根堡似恒河鳄的第六颗牙齿也是如此。然而，就牙齿间距而言，其同齿性并不完美，因为第四颗和第五颗上颌牙之间的间距异常大，第十四颗和第十五颗牙齿之间的间隙异常小。

赛特鳄属的上颚的颚面实际上位于排牙下方，这意味着即使在剖面图中，口腔顶部也很明显。上颌齿列之后是没有牙齿的上颌骨，这使其与许多南美的长吻鳄类不同，后者在上颌骨末端有很长的没有牙齿的部分。

系统发生学

不同长吻鳄类头骨的对比

尽管最初被归类为切喙鳄属的一个物种，但各种研究都对这一分类提出了质疑。直到格罗（Groh）等人于2020年发表了一项研究，赛特鳄属的化石材料才被独立纳入系统发育分析，他们将其归类为秘鲁海生长吻鳄类皮斯克长吻鳄属的姊妹分类群。这项研究进一步恢复了切喙鳄亚科和长吻鳄亚科作为长吻鳄科的完全独立的分支的论据，但没有得到分子和形态学证据的支持。2021年，乔纳森·P.里约（Jonathan P.Rio）和菲利普·D.曼尼恩（Phillip D.Mannion）仅使用形态学证据就成功地在单一的长吻鳄科中恢复了切喙鳄亚科和长吻鳄亚科。在这项研究中，它在胸甲鳄属之后在并系群钩鼻鳄亚科之前从其他长吻鳄类中分化出来，与伯克及其同事后来恢复的分类没有什么不同。萨拉斯–吉斯蒙迪（Salas-Gismondi）及其同事将该分类群定位为相比于切喙鳄属更接近长吻鳄属的衍生长吻鳄类，尽管他们的系统发生学结果在其他方面有所不同（例如没有胸甲鳄属和单系的钩鼻鳄亚科）。该研究发现赛特鳄属与生存于东非中新世-上新世的"Tomistoma" coppensis关系最密切。

在伯克及其同事于2024年进行的研究中，参考的汉密尔顿头骨和原始合模标本都被用来确定赛特鳄属与其他长吻鳄类之间的关系。在这项研究中，分析是在系统发育特征的隐含加权权重相等的情况下进行的，这意味着在一个版本中，所有特征都被视为相等，而在另一个版本里，一些特征被认为更重要。因此，这两棵树共享它们的总体布局，但在一些细节上有所不同。在同等权重下，来自北非和欧洲始新世的现代马来鳄分支与生存于始新世北非和欧洲的长吻鳄类一起在长吻鳄亚科之外形成一个单系群，其中不包括许多曾经分配给它们的物种（其中大多数被发现是似恒河鳄属和鞘鳄属的近亲）。赛特鳄属被认为比这些属更衍化，它似乎是在东亚支系（由丰玉姬鳄属和韩愈鳄属组成）出现之后从其他长吻鳄类中分化出来的。这一特殊分析表明，赛特鳄属与始长吻鳄属关系最密切，特别是非洲始长吻鳄和安德鲁斯始长吻鳄。在隐含加权下，结果略有变化。例如，现代马来鳄为独立物种，没有近亲作为长吻鳄亚科的最基本分支，之后东亚支系从亚科中分化出来，然后是包含Avialosuchus属和鞘鳄属的支系，这与同等权重下的顺序相反。在隐含权重下，赛特鳄属继续被归类为安德鲁斯始长吻鳄的近亲，然而，非洲始长吻鳄被发现在两者之后开始分化，使其与现代恒河鳄的关系更加密切。伯克和他的同事们指出，如果不是因为非洲始长吻鳄和安德鲁斯始长吻鳄没有始终如一地相互进化（以及它们之间巨大的时间差距），赛特鳄属也有可能归入归入这个属。两个系统发育树如下所示。

长吻鳄超科 Gavialoidea   †茂名鳄属 Maomingosuchus   长吻鳄科 Gavialidae     †副切喙鳄属 Paratomistoma       马来鳄 Tomistoma schlegelii       †拟多罗鳄属 Dollosuchoides       †肯提鳄属 Kentisuchus     †摩洛哥鳄属 Maroccosuchus           长吻鳄亚科 Gavialinae       †似恒河鳄属 Gavialosuchus       †卡尼亚里“切喙鳄” "Tomistoma" calaritanum     †高登“切喙鳄” "Tomistoma" gaudense           †鲁斯坦“切喙鳄” "Tomistoma" lusitanica       †梅丽特鳄属 Melitosaurus     †鞘鳄属 Thecachampsa               †丰玉姬鳄属 Toyotamaphimeia     †韩愈鳄属 Hanyusuchus         †澎湖鳄属 Penghusuchus       †始鳄属 Eosuchus       †凯伦“切喙鳄” "Tomistoma" cairense         †硬吻胸甲鳄 Thoracosaurus isorhynchus       †始胸甲鳄属 Eothoracosaurus       †葡萄牙鳄属 Portugalosuchus     †纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis               †非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum       †安德鲁斯始长吻鳄 Eogavialis andrewsi     †道氏赛特鳄 Sutekhsuchus dowsoni           †海滨鳄属 Aktiogavialis       †南船鳄属 Argochampsa           †达达长吻鳄属 Dadagavialis     †皮斯克长吻鳄属 Piscogavialis         †伊堪长吻鳄属 Ikanogavialis     †锡基西克鳄属 Siquisiquesuchus           †Gryposuchus pachakamue       †哥伦比亚钩鼻鳄Gryposuchus colombianus       †细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus       †克氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati       †路易斯长吻鳄 Gavialis lewisi       †布朗长吻鳄 Gavialis browni     恒河鳄 Gavialis gangeticus

长吻鳄超科 Gavialoidea     †摩洛哥鳄属 Maroccosuchus       †肯提鳄属 Kentisuchus     †拟多罗鳄属 Dollosuchoides       长吻鳄科 Gavialidae   †茂名鳄属 Maomingosuchus   长吻鳄亚科 Gavialinae   马来鳄 Tomistoma schlegelii         †澎湖鳄属 Penghusuchus       †丰玉姬鳄属 Toyotamaphimeia     †韩愈鳄属 Hanyusuchus             †梅丽特鳄属 Melitosaurus     †似恒河鳄属 Gavialosuchus       †鞘鳄属 Thecachampsa       †鲁斯坦“切喙鳄” "Tomistoma" lusitanica       †卡尼亚里“切喙鳄” "Tomistoma" calaritanum     †高登“切喙鳄” "Tomistoma" gaudense                   †副切喙鳄属 Paratomistoma     †凯伦“切喙鳄” "Tomistoma" cairense         †硬吻胸甲鳄 Thoracosaurus isorhynchus       †始鳄属 Eosuchus       †似始胸甲鳄属 Eothoracosaurus       †似葡萄牙鳄属 Portugalosuchus     †纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis                   †安德鲁斯始长吻鳄 Eogavialis andrewsi     †道氏赛特鳄 Sutekhsuchus dowsoni         †非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum       †海滨鳄属 Aktiogavialis       †南船鳄属 Argochampsa         †皮斯克长吻鳄属 Piscogavialis       †锡基西克鳄属 Siquisiquesuchus     †伊堪长吻鳄属 Ikanogavialis             †哥伦比亚钩鼻鳄Gryposuchus colombianus       †达达长吻鳄属似恒河鳄属 Dadagavialis     †Gryposuchus pachakamue           †细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus       †克氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati       †路易斯长吻鳄 Gavialis lewisi       †布朗长吻鳄 Gavialis browni     恒河鳄 Gavialis gangeticus

古生物学

赛特鳄属分布在北非东部的三个地区，即利比亚的Gebel Zelten（马拉达组）以及埃及的希瓦绿洲和Wadi Moghra（莫格拉组）。这些地区被认为大致是同时代的，Gebel Zelten通常被认为年代稍微靠近现代一些（约17至15百万年前），Wadi Moghra年代稍微远离现代一些（约18至17百万年前）。尽管如此，这两个地区的动物大部分都是相同的。两者都融合了海洋和淡水生态，鲨鱼和鳐鱼代表前者，鳄鱼、海龟和鲶鱼代表后者。根据这些发现和该地区的地质情况，这些地区可能是缓慢流动的河流，这些河流流入特提斯海、河口和泻湖。这种解释得到了哺乳动物分布状态的进一步支持，其包含石炭兽科和沙尼兽科，前者通常生存于河流和湖泊中，一些研究人员认为它们在生态上与现代河马相似，而后者通常生存于沼泽和沿海环境中。

除了长吻的赛特鳄属，Gebel Zelten和Wadi Moghra还是裂谷鳄属和真槽齿鳄属的分布地区，这两个属都被认为是当时广泛分布的侏儒鳄亚科的成员。Gebel Zelten还发现了另一个分类群，一种亲缘关系尚不明确且与裂谷鳄属不同的粗壮的鳄鱼。