阿贝力龙科
阿贝力龙科(学名:Abelisauridae)又译亚伯龙科,意为“阿贝尔的蜥蜴”,是兽脚亚目角鼻龙下目的一个科或演化支。阿贝力龙科恐龙生存于侏罗纪中期到白垩纪的冈瓦纳大陆,目前牠们的化石发现于非洲与南美洲,以及印度、马达加斯加等地。
阿贝力龙科 | |
---|---|
奥卡龙的骨架 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | †角鼻龙类 Ceratosauria |
演化支: | †新角鼻龙类 Neoceratosauria |
总科: | †阿贝力龙超科 Abelisauroidea |
演化支: | †阿贝力龙类 Abelisauria |
科: | †阿贝力龙科 Abelisauridae Bonaparte & Novas, 1985 |
模式种 | |
†科马约阿贝力龙 Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985
| |
演化支 | |
如同大部分兽脚亚目恐龙,阿贝力龙科恐龙是肉食性二足恐龙。牠们的特征是粗壮的后肢,与头颅骨的表面凹凸不平。较晚期的阿贝力龙科恐龙,例如食肉牛龙,前肢开始退化缩小,头颅骨较短,眼睛上方发展出骨质装饰物。大部分的阿贝力龙科恐龙身长范围是5到9米之间。在早期的相关研究中,阿贝力龙科的化石曾被归类于南美洲的暴龙科[2]。
生理构造
目前只有最进阶的阿贝力龙科恐龙(始阿贝力龙、食肉牛龙、奥卡龙与玛君龙)才有完整的骨骸被叙述,因此难以建立阿贝力龙科头后骨骼的共有衍征。然而,大部分物种都发现了头颅骨,所以阿贝力龙科的共有衍征主要来自于头颅骨[3]。
虽然每个物种的头颅骨比例不一样,但阿贝力龙科的头颅骨通常非常高,而且非常短。举例来说,食肉牛龙的头颅骨的高度与长度几乎一样。阿贝力龙科的前上颌骨非常高,所以牠们的口鼻部前部呈钝状,而非许多其他兽脚类恐龙的逐渐变细口鼻部。
泪骨与眶后骨分别从眼眶的前后侧,往眼眶内突出,几乎将眼眶成两个区域。眼睛应该是位于眼眶的上部区域,而食肉牛龙的眼睛部位稍微向外,可能提供了某种程度的立体视觉。泪骨与眶后骨也在眼眶上方接触,在眼睛上方形成明显的脊突。
许多头颅骨上有外部的刻纹,形成长槽沟、凹处、与凸出物。如同其他角鼻龙类,头顶的额骨愈合。食肉牛龙族的额骨通常有骨质突出物。食肉牛龙的额骨上有两个明显的角状物,在眼睛后方突出;而食肉牛龙的近亲奥卡龙的同一区域有较小的角状物。玛君龙与胜王龙的愈合额骨上有单一的骨质角状物或球形隆起。这些突出物,如同许多现代动物的角状物,用来当作辨认物种的视觉展示物,或者是威吓用[3][4][5]。
目前仅有食肉牛龙族的奥卡龙与食肉牛龙的前肢被发现,而牠们的前肢是退化过的[6]。牠们的桡骨与尺骨非常短,食肉牛龙的只有肱骨的25%长度,而奥卡龙的只有肱骨的33%长度。阿贝力龙科的前肢常保持较笔直的姿态,肘部关节相当不灵活[6]。食肉牛龙族的手部包含四个手指,这是角鼻龙下目的典型特征。然而,不同的地方在于,奥卡龙与食肉牛龙没有腕骨,四根手指直接连接至桡骨与尺骨。第一或第四指没有指骨,第二指有一个,而第三指有两个。前肢似乎没有指爪[6]。目前不确定其他阿贝力龙科恐龙是否有这种特殊的前肢形态,因为还没发现其他相关物种的前肢[7]。更原始的远亲西北阿根廷龙、角鼻龙具有较长的前肢,手指与指爪的动作较灵活[8]。
阿贝力龙科的后肢呈现更典型的角鼻龙类特征,距骨与跟骨互相愈合者,并愈合到胫骨上,形成胫跗骨(Tibiotarsus)。胫骨比股骨还短,使后肢在比例上变得结实。脚部有三个有功能的脚趾,第一趾即为后趾,并没有接触到地面上[3]。
分类系统
古生物学家何塞·波拿巴与费尔南多·诺瓦斯在1985年叙述阿贝力龙时,建立起阿贝力龙科;而阿贝力龙的名称来自于化石发现者Roberto Abel[9]。
阿贝力龙科在双名法中是一个科,属于角鼻龙下目的阿贝力龙超科,该超科也包含了西北阿根廷龙科。阿贝力龙科在系统发生学中曾有过7次定义。阿贝力龙科最初被定义为一个节点分类单元,包含:阿贝力龙、食肉牛龙,以及牠们的共同祖先,与共同祖先的所有后代[10][11]。之后阿贝力龙科被重新定义为一个基群分类单元,包含:亲缘关系接近于阿贝力龙(或是更完整的食肉牛龙),而离西北阿根廷龙较远的所有动物[5]。以节点为根据的分类将无法包含皱褶龙或肌肉龙,牠们被认为是比阿贝力龙更基础的物种;如果采用基群定义,将可以包含这些动物[12]。阿贝力龙科内另有另一次演化支食肉牛龙亚科,以及食肉牛龙族,食肉牛龙族包含了食肉牛龙与奥卡龙。
阿贝力龙科与鲨齿龙科拥有许多头颅骨上的共同特征,加上南美洲的阿贝力龙科恐龙似乎被鲨齿龙科恐龙所取代,造成某些论点认为阿贝力龙科与鲨齿龙科有亲缘关系[10]。然而,没有任何亲缘分支分类法研究显示这两个演化支之间,除了头颅骨之外有任何关系;阿贝力龙科与鲨齿龙科有相当大的差别,而与角鼻龙类与阿贝力龙超科较为类似[3]。
种系发生学
芝加哥大学的保罗·塞里诺(Paul Sereno)与数个同事在2004年提出一个系统发生学研究,包含以下内容[13]:
阿贝力龙超科 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
肌肉龙起初被叙述成阿贝力龙超科的姐妹分类单元[14]。然而,赛里诺暂时将肌肉龙分类于接近阿贝力龙,而离西北阿根廷龙科较远的位置,这结果与数个近年研究的结果一致[3][7][15]。如果采用基群的定义,肌肉龙与皱褶龙将成为原始阿贝力龙科恐龙。然而,因为牠们比阿贝力龙还要原始,如果改采用节点定义的话,肌肉龙与皱褶龙将不包含在阿贝力龙科之内。爆诞龙是在2004年公布,但并不在赛里诺的研究中出现,而是出现在Jorge Calvo与其同事的研究当中,该研究显示爆诞龙属于阿贝力龙科[15]。
在2008年,J. I. Canale等人在命名蝎猎龙时,提出一个系统发生学研究,以南美洲的食肉牛龙亚科为研究主题。他们发现南美洲的食肉牛龙亚科,以及肌肉龙,形成一个食肉牛龙亚科之内的次演化支,名为短吻龙类(Brachyrostra)。他们将短吻龙类的定义为:阿贝力龙科中,接近食肉牛龙,离玛君龙较远的物种[16]。
食肉牛龙亚科 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
在2008年,Matthew T. Carrano与Scott D. Sampson曾公布一份大范围的角鼻龙类研究[17]。以下演化树来自于迪亚戈·玻尔等人的始阿贝力龙命名研究,是根据上述角鼻龙类而延伸[18]
角鼻龙下目 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
地理分布
在过去,阿贝力龙科常被认为是生存于白垩纪的动物。目前已知最早的阿贝力龙科化石,发现于阿根廷的侏罗纪中期地层,被命名为始阿贝力龙。发现于马达加斯加的骨头碎片,可能也属于阿贝力龙科[19]。阿贝力龙超科被认为属于角鼻龙下目,而在马达加斯加的侏罗纪中期地层曾发现可能是阿贝力龙超科的化石[20],而阿根廷的侏罗纪中期地层发现的始阿贝力龙,是目前已知最早的阿贝力龙科恐龙[18]。在坦桑尼亚的晚侏罗纪敦达古鲁组(Tendaguru Formation)地层,则发现左胫骨、左股骨、右胫骨,可能属于阿贝力龙科[21]。阿贝力龙科的化石仅发现于冈瓦纳大陆。当阿贝力龙科首次在1985年被建立时,仅包含食肉牛龙与阿贝力龙,两者都来自于晚白垩纪的南美洲。当时的阿贝力龙科仅位于晚白垩纪的印度(印度鳄龙与胜王龙)与马达加斯加(玛君龙);白垩纪时期的印度与马达加斯加是紧密连接在一起。过去一度认为非洲没有发现过阿贝力龙科化石,显示非洲脱离冈瓦纳大陆之后,大约1亿年前,这群动物才演化出来[22]。然而,在北非的中白垩纪地层发现了皱褶龙与其他阿贝力龙科恐龙,推翻了这个假设[13][23]。阿贝力龙科恐龙也生存于中白垩纪的南美洲,显示这群动物是在冈瓦纳大陆分裂之前就演化出现[14][15][24]。
参考资料
- ^ Tortosa, Thierry; Buffetaut, Eric; Vialle, Nicolas; Dutour, Yves; Turini, Eric; Cheylan, Gilles. A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie. 2014, 100: 63–86. doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003.
- ^ (英文)"Abelisaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 105. ISBN 0-7853-0443-6.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 (英文)Tykoski, R.S. & Rowe, T. 2004. Ceratosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47-70.
- ^ (英文)Bonaparte, J.F.; Novas, F.E.; Coria, R.A. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County. 1990, 416: 1–42.
- ^ 5.0 5.1 (英文)Wilson, J.A.; Sereno, P.C.; Srivastava, S.; Bhatt, D.K.; Khosla, A.; Sahni, A. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan. 2003, 31: 1–42.
- ^ 6.0 6.1 6.2 (英文)Senter, P. Vestigial skeletal structures in dinosaurs. Journal of Zoology. 2010, 280 (1): 60–71. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
- ^ 7.0 7.1 (英文)Coria, R.A.; Chiappe, L.M.; Dingus, L. A close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Palaeontology. 2002, 22: 460–465. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2.
- ^ (英文)Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Pablo. The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution. Paläontologische Zeitschrift. 2009, 84: 293. doi:10.1007/s12542-009-0044-2.
- ^ (西班牙文)Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. 1985. [Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia.] Ameghiniana. 21: 259-265.
- ^ 10.0 10.1 (英文)Novas, F.E. 1997. Abelisauridae. In: Currie, P.J. & Padian, K.P. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 1-2.
- ^ (英文)Sereno, P.C. A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen. 1998, 210: 41–83.
- ^ (英文)Sereno, P.C. 2005. Abelisauridae 互联网档案馆的存档,存档日期2007-10-23.. TaxonSearch. 7 November 2005. Retrieved 19 September 2006.
- ^ 13.0 13.1 (英文)Sereno, P.C.; Wilson, J.A.; Conrad, J.L. New dinosaurs link southern landmasses in the mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences. 2004, 271: 1325–1330. PMC 1691741 . PMID 15306329. doi:10.1098/rspb.2004.2692.
- ^ 14.0 14.1 (英文)Coria, R.A. & Salgado, L. A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda-Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina. In: Perez-Moreno, B, Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). Aspects of Theropod Paleobiology. Gaia 15:89–102. [not printed until 2000]
- ^ 15.0 15.1 15.2 (英文)Calvo, J.O.; Rubilar-Rogers, D.; Moreno, K. A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia. Ameghiniana. 2004, 41 (4): 555–563.
- ^ (英文)Canale, Juan I.; Scanferla, Carlos A.; Agnolin, Federico L.; Novas, Fernando E. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften. 2008, 96 (3): 409–14. PMID 19057888. doi:10.1007/s00114-008-0487-4.
- ^ (英文)Carrano, M. T.; Sampson, S. D. (2007). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 6 (02). doi:10.1017/S1477201907002246
- ^ 18.0 18.1 (英文)Diego Pol and Oliver W. M. Rauhut. A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012. doi:10.1098/rspb.2012.0660.
- ^ (英文)Pol, D. and Rauhut, O.W.M. (2012). "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B, published ahead of print May 23, 2012: 1471-2954.
- ^ (西班牙文)Maganuco, S.; Cau, A.; Pasini, G. First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano. 2005, 146 (2): 165–202.
- ^ (英文)Rauhut, Oliver W. M. Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania). Special Papers in Palaeontology. 2011, 86: 195–239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x.
- ^ (英文)Sampson, S.D.; Witmer, L.M.; Forster, C.A.; Krause, D.A.; O'Connor, P.M.; Dodson, P.; Ravoavy, F. Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana. Science. 1998, 280 (5366): 1048–1051. PMID 9582112. doi:10.1126/science.280.5366.1048.
- ^ (英文)Mahler, L. Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco".. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 236–239. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2.
- ^ (英文)Lamanna, M.C.; Martinez, R.D.; Smith, J.B. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia".. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (1): 58–69. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2.