動力蛋白
高能蛋白（英語：Dynein）是一種馬達蛋白（或分子馬達），可將ATP高能磷酸鍵的化學能轉化為機械能。動力蛋白依靠在微管上向負端的「行走」運輸細胞內的貨物。細胞骨架微管的負端指向細胞中心，因此動力蛋白也被稱為負端指向的分子馬達。[1]，而移動向微管正端的驅動蛋白則被稱為是正端指向的分子馬達，動力蛋白可以朝微管兩極運動[2]
分類
動力蛋白可以分為兩類，即細胞質動力蛋白和軸絲動力蛋白。軸絲動力蛋白也被稱為纖毛動力蛋白或鞭毛動力蛋白。
- 軸絲動力蛋白
- 重鏈：DNAH1、DNAH2、DNAH3、DNAH5、DNAH6、DNAH7、DNAH8、DNAH9、DNAH10、DNAH11、DNAH12、DNAH13、DNAH14、DNAH17
- 中間鏈：DNAI1、DNAI2
- 中間輕鏈：DNALI1
- 輕鏈：DNAL1、DNAL4
- 細胞質動力蛋白
- 重鏈：DYNC1H1、DYNC2H1
- 中間鏈：DYNC1I1、DYNC1I2
- 中間輕鏈：DYNC1LI1、DYNC1LI2、DYNC2LI1
- 輕鏈： DYNLL1、DYNLL2、DYNLRB1、DYNLRB2、DYNLT1、DYNLT3
功能
軸絲動力蛋白可以使纖毛和鞭毛滑動，軸絲動力蛋白只在有纖毛和鞭毛結構的細胞中發現[3]。而細胞質動力蛋白則在所有的動物細胞和絕大部分植物細胞中發現。細胞質動力蛋白履行細胞生存所必須的職能，如物質運輸和中心體裝配。細胞質動力蛋白可以沿著微管進行性移動，即動力蛋白其中一個杆總是鏈結在微管上，依靠這種方式，細胞質動力蛋白可以持續移動很長距離而不與微管分離[3]。細胞質動力蛋白同樣有助於對高爾基體和其他細胞器的定位。它同樣可以幫助內質網、溶酶體進行物質運輸[3][4]。動力蛋白也可能參加了染色體的定位與細胞分裂[3]。動力蛋白沿神經元軸突運輸細胞器和微管片斷的過程被稱為軸漿運輸。
結構
動力蛋白是由多較小的亞基組成的複雜的蛋白質。細胞質動力蛋白與軸絲動力蛋白具有一些相同的亞基，也具有一些獨有的亞基。
細胞質動力蛋白
細胞質動力蛋白具有150萬道爾頓分子質量，包含大約12個亞基。其中2個被稱為重鏈，具有52萬道爾頓分子質量，具有ATP酶活性，因而負責沿微管的運動。細胞質動力蛋白還具備2個7.4萬道爾頓的中間鏈，被認為是動力蛋白用於錨定貨物。目前對於其他4個中間鏈和輕鏈的認識較少。
具有有ATP酶活性的重鏈構成動力蛋白球狀"頭"，動力蛋白「頭」和細胞其他部分由兩個突起物連接。其中一個突起物為捲曲狀的螺旋狀杆，通過與微管的反覆結合與分離，使動力蛋白在微管上「行走」。另外一個突出物為延長尾，結合至中間鏈和輕鏈上，負責運輸貨物與動力蛋白的連接。重鏈在整個動力蛋白中的輪流活動使單個動力蛋白在不脫離微管的情況下長距離運輸貨物。
在真核生物有絲分裂中的動力蛋白需要由動力蛋白激活蛋白激活。動力蛋白激活蛋白可促使動力蛋白與運輸貨物結合，也可以調節動力蛋白的活動。
軸絲動力蛋白
軸絲動力蛋白依據生物的不同具有一到三個不等同的重鏈，每一個重鏈有一個環狀馬達結構域，一個起跟蹤作用的捲曲微管以及一個延長尾來連接同一軸絲中的其他微管[3]。當水解ATP時重鏈馬達結構域會經歷一個構像變化，因而帶動動力蛋白以「杆」作為支點運動。[3]
歷史
動力蛋白在1936年對纖毛和鞭毛運動的研究中被首次發現和命名[3]，20年後，在軸絲動力蛋白被發現之後，細胞質動力蛋白也被分離和鑑定。[3]
注釋
- ^ Schroer, T.A. ; Steuer, E.R. ; Sheetz, M.P. Cytoplasmic dynein is a minus end-directed motor for membranous organelles. Cell. 1989, 56 (6) （英語）.
- ^ Dixit, R.; et al. Differential Regulation of Dynein and Kinesin Motor Proteins by Tau. Scienceexpress. 2008 [2011-03-29]. （原始內容存檔於2013-05-03） （英語）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Gerald Karp, Peter van der Geer. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiment. Wiley. 2005年: 346–358. ISBN 9780471656654 （英語）.[失效連結]
- ^ 翟中和 王喜忠 丁明孝. 细胞生物学. 北京: 高等教育出版社. 2007年. ISBN 9787040207668 （中文）.