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卡戎龍屬

卡戎龍（屬名：Charonosaurus，發音：/kəˌroʊnəˈsɔːrəs/ kə-ROH-nə-SAWR-əs，意為「卡戎的蜥蜴」）是一屬賴氏龍亞科鴨嘴龍科恐龍。模式種兼唯一的種嘉蔭卡戎龍（Charonosaurus jiayinensis）於2000年命名、敘述，化石發現於分隔中國和俄羅斯的黑龍江南岸，靠近黑龍江省嘉蔭縣的漁亮子組，地質年代為白堊紀馬斯垂克階末期。[1]

卡戎龍屬
化石時期：晚白堊世，66 Ma
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科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鳥臀目 Ornithischia
亞目： †鳥腳亞目 Ornithopoda
科： †鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亞科： †賴氏龍亞科 Lambeosaurinae
族： †副櫛龍族 Parasaurolophini
屬： †卡戎龍屬 Charonosaurus
Godefroit, Zan & Jin, 2000
模式種
†嘉蔭卡戎龍
Charonosaurus jiayinensis
Godefroit, Zan & Jin, 2000

發現歷史

 
A.阿穆爾-黑龍江地區在亞洲的位置圖（俄羅斯遠東-中國東北）
B.三角形標示出主要的賴氏龍亞科遺址

早在20世紀初，俄羅斯與中國交界的黑龍江岸就有發現鴨嘴恐龍的遺骸，但最早的發現是在中國那側。[1]其中一些被歸類於克氏櫛龍（Saurolophus kryschtofovici）或阿穆爾糙齒龍（Trachodon amurense）。[2]俄國人於1916年和1917年夏天進行了兩次考察，發現了鴨嘴龍科的遺骸。A.N. Riabinin於1925年根據其中一件部分骨骼將其命名為糙齒龍屬的新種，並於1930年修改成滿洲龍的模式種（Mandschurosaurus amurensis）。後續研究發現他剛命名的屬並非來自單一物種的遺骸，而是由許多個體的遺骸混雜組成。時至今日，該屬被認為是個疑名。1930年的另一份研究中，Riabinin以巴納姆·布朗於1912年敘述的加拿大化石為根據，[3]敘述了來自該地區可能屬於櫛龍的殘骸，然而隨著時間流逝，克氏櫛龍也被認為是疑名。[1]

自1975年，許多中國科學研究機構開始了黑龍江岸中國那側的挖掘活動，並在四個主要地區（嘉蔭縣、烏拉嘎鎮、昆杜爾鎮（英語：Kundur, Russia）、布拉戈維申斯克）發現以鴨嘴龍科為主的骨床（英語：Bone bed），在這些物種混雜的大量骨骼中，主要以賴氏龍亞科佔多數，其餘多是甲龍科、獸腳類、鱷魚、烏龜的單件殘骸或牙齒。2000年，帕斯卡·迦得弗利茲（英語：Pascal Godefroit）（Pascal Godefroit）、昝Shuqin和金立勇發表了關於成群化石中一種未知物種的發現，並建立成新屬卡戎龍屬。迦得弗利茲是比利時古生物學家，同時也是布魯塞爾比利時皇家自然史博物館（英語：Museum of Natural Sciences of Belgium）「地球與生命史」部門的營運總監，專門研究鴨嘴龍科；而昝和金隸屬於長春科技大學自然歷史博物館。[1]

 
卡戎龍名字源自希臘神話中的卡戎，黑帝斯的船夫，斯堤克斯河的靈魂載運者

屬名取自希臘神話中的冥河渡神卡戎；種名意指發現地來自嘉蔭，位於距離嘉蔭縣8公里處的黑龍江（阿穆爾河）南岸，座標為48 ° 53 'N, 130 ° 27' E。正模標本（編號CUST[4] J-V1251-57）是一個部分頭骨，現保存於長春科大自然史博館。同一地區發現的成年和幼年鴨嘴龍科遺骸，可能代表著與卡戎龍相同物種，並提供了顱後骨骼的資訊。[1]

敘述

敘述論文以標本編號CUST J-III和JV, GMH[5] Hlj-16、77、87、101、140、143、144、178、195、196、207、278、A10、A12以及「magnus」為基礎。[1]

卡戎龍是種很大型的賴氏龍亞科，估計體長約10公尺，[6]僅股骨就長達1.35公尺，[1]超越其他所有鴨嘴龍類的紀錄，只有巨型山東龍除外。[7]根據葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）的普林斯頓恐龍百科（The Princeton Field Guide to Dinosaurs），估計長10公尺及重5噸。[8]

 
 
卡戎龍的頭骨重建模型，於布魯塞爾比利時皇家自然史博物館（英語：Museum of Natural Sciences of Belgium）展示；頭冠的形狀是推測的

頭骨

頂骨結構是卡戎龍的鑑定特徵，其背面呈圓形並缺乏矢狀嵴；其他動物的頂骨通常較短。上眶骨形成與頂骨中的腔相吻合的骨瘤，敘述者將上顳孔描述為短而寬。[1]

鱗狀骨外部幾乎完全由眶後骨的尾支所覆蓋，並長而寬；這也是鑑定特徵之一。鱗狀骨外側在髁腔上方突起。有一個後髖臼突，腹側縮短，達到枕骨大孔高度的一半；枕骨旁的另一個枕突也是如此。眶後骨及後背形成頭冠。[1]

鑑定特徵還包括低矮的前枕突和髖臼突。枕骨髁具有一縮短、垂直關節面的基枕頸。另一鑑定特徵為基蝶骨突出的對稱翼突。顴骨有一道矢狀突，其腹側向上加長，側觀呈對稱圓形。[1]

敘述者還提到上頜骨側邊發達的外翼骨嵴，這是鴨嘴龍科的典型特徵；值得注意的是，卡戎龍的外翼骨嵴位在上頜骨後部一半的位置，不同於櫛龍亞科的情況。關節面加長的方骨與其他鴨嘴龍科沒有太大的差異。缺乏開放的副腔靜脈孔。[1]

一個發育良好的齒骨向下傾斜約30度。敘述者指出具有40排牙齒，形成齒系（Dental batteries），[1]是種相當於哺乳類牙齒的複雜結構，可用於研磨食物。[9]成年動物的其中一排沒有很多牙齒，因為二至三個高齒（最高齒冠5公分）中只有一至兩個有在使用。[1]鴨嘴龍類以木賊、蕨類、針葉樹或原始被子植物（皆為硬食）為主食，咀嚼容易造成牙齒的損耗，因此除了一般動物使用的牙齒外，還有成排的新牙齒可供替換。[9]卡戎龍具有牙間隙，年輕時較小，成年後較大。[1]

顱後骨骼

薦骨有9節融合的脊椎。[1]

鳥喙骨與其他鴨嘴龍科沒有顯著差異；值得注意的是頭朝腹向的鉤狀附屬物，其側邊突出的隆起被詮釋為肱二頭肌的附著點。肱骨的鑑定特徵在於肱三頭肌嵴冠，在較年長的卡戎龍中尤其明顯；肱骨下半部還有一道三角肌-胸椎嵴冠；這代表著其肱二頭肌及肱三頭肌發育良好。敘述者亦提到加長、纖細的前肢也是鑑定特徵。他們測量了骨骼總長度與近端寬度之比，得出橈骨大於6.6及尺骨大於6.3。[1]第五掌骨類似副櫛龍。[10]

髂骨的前髖臼突比其他鴨嘴龍科更長而成為鑑定特徵。整塊髂骨與附屬物長度的比值大於2.1。反轉子突出。坐骨末端為塊狀的腳。股骨長1.35公尺。[1]

分類

 
卡戎龍位於鴨嘴龍科演化樹的位置。原巴克龍（左下一）代表基礎鴨嘴龍超科；沼澤龍（左下二）代表基礎鴨嘴龍科；接著分化出兩大族系：有頭冠的賴氏龍亞科與頭部平坦的櫛龍亞科；前者以阿穆爾龍（右下一）為基礎代表、亞冠龍（右中）代表冠龍族、卡戎龍（右上）代表副櫛龍族；後者由櫛龍（左中）代表櫛龍族、短冠龍（左中上）代表慈母龍族、山東龍（左上）代表愛德蒙托龍族

根據系統發生學分析，卡戎龍屬於鴨嘴龍科的賴氏龍亞科，並與副櫛龍關係最為接近，牠們一起構成副櫛龍族演化支。[10]

卡戎龍的發現，也代表著亞洲的賴氏龍亞科成功倖存至白堊紀的最末期（而北美洲的賴氏龍亞科在馬斯垂克階晚期已經消失或未得知）。[1]

古生態學

 
白堊紀末期的黑龍江地區生態藝術描繪：卡戎龍（背景）、扇冠大天鵝龍（右）、似鳥龍科（前）

卡戎龍出土於中國黑龍江省北緣的漁亮子組。研究人員依據孢粉學理論，由沃氏粉屬（Wodehouseia spinata）、鷹粉屬（Aquilapollenites subtilis）花苞顆粒鑑定得出該沉積層的確切年代，為中生代的最末期，馬斯垂克階中至晚期，約7060萬至6604.3萬年前[11][12][13][14]，與鄰近阿穆爾州南部的烏都楚坎組（英語：Udurchukan Formation）（Udurchukan Formation）相同。兩地生態系均由賴氏龍亞科佔優勢地位。[15]包含黑龍江龍、阿穆爾龍、扇冠大天鵝龍；[16]但也有一些是頭部平坦的櫛龍亞科，如烏拉嘎龍、克貝洛斯龍、昆杜爾龍、[14]可疑的滿洲龍和克氏櫛龍。[17]；另外當地還有發現獸腳類特暴龍、未鑑定的甲龍類、烏龜Amuremys planicostata、未鑑定的鱷魚等。[1]

參考資料

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 Godefroit, Pascal; Shuqin Zan; Liyong Jin. Charonosaurus jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China (PDF). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science. 2000, 330 (12): 875–882. Bibcode:2000CRASE.330..875G. doi:10.1016/S1251-8050(00)00214-7. [失效連結]
  2. ^ Godefroit, P., Bolotsky, Y.L., & Van Itterbeeck, J. 2004. The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49(4): 585–618. PDF （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  3. ^ （英文）Brown, Barnum. A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1912, 31 (14): 131–136 [2007-04-29]. （原始內容存檔於2014-08-01）. 
  4. ^ 長春科技大學（Changchun University of Sciences and Technology）
  5. ^ 黑龍江省地質博物館，哈爾濱（Geological Museum of Heilongjang Province, Harbin）
  6. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  7. ^ Young C.C., The dinosaurian remains of Laiyang, Shantung,Palaeontol. Sinica, Series C 16 (1958), 1–138, (in Chinese and English).
  8. ^ Paul, G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd Edition). Princeton University Press, HC 2016, p. 342.
  9. ^ 9.0 9.1 Erickson, Gregory M.; Brandon A. Krick; Matthew Hamilton; Gerald R. Bourne; Mark A. Norell; Erica Lilleodden; W. Gregory Sawyer. Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs. Science. 2012, 338 (6103): 98–101 [2020-10-18]. doi:10.1126/science.1224495. （原始內容存檔於2020-10-18）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Prieto-Márquez, Albert. Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zoological Journal of the Linnean Society. 2010-05-26, 159 (2): 435–502 [2020-10-18]. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x. （原始內容存檔於2020-08-06）. 
  11. ^ Markevich, V.S. 1994. Palynological zonation of the continental Cretaceous and early Tertiary of eastern Russia. Cretaceous Research 15: 165–177.
  12. ^ Markevich, V.S. [Markevič, V.S.] and Bugdaeva, E.V. 2001. Chapter 5: Correlation of the Upper Cretaceous and Palaeogene plant−bearing deposits of the Russian Far East [in Russian]. In: E.V. Bugdaeva (ed.), Flora i dinozavry na granice mela i paleogena Zejsko−Bureinskogo Bassejna, 79–96. Dal』nauka, Vladivostok.
  13. ^ 存档副本. [2020-10-17]. （原始內容存檔於2017-08-24）. 
  14. ^ 14.0 14.1 （英文）Godefroit, P.; Bolotsky, Y. L.; Lauters, P. (2012). Joger, Ulrich. ed. "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia". PLoS ONE 7 (5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849
  15. ^ Lauters, Pascaline; Yuri Bolotsky; Jimmy Van Itterbeeck; Pascal Godefroit. Taphonomy and age profile of a latest Cretaceous dinosaur bone bed in far eastern Russia (PDF). Palaios. 2008-03, 23 (3): 153–162. doi:10.2110/palo.2006.p06-031r. 
  16. ^ （英文）Godefroit, P. (2011). "Osteology and relationships of Olorotitan arharensis, a hollowcrested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0051
  17. ^ Godefroit, P., Lauters, P., Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y. and Bolotsky, I.Y. (2011). "Recent advances on study of hadrosaurid dinosaurs in Heilongjiang (Amur) River area between China and Russia." Global Geology, 2011(3).
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