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卡瑪卡瑪群

摩洛哥東南方靠近阿爾及利亞邊界處的一個地層組

卡瑪卡瑪群（英語：Kem Kem Group），又稱卡瑪卡瑪地層或卡姆卡姆地層（Kem Kem beds）[2]，舊稱卡瑪卡瑪層（Kem Kem Formation），是以摩洛哥和阿爾及利亞交界處為中心，遍布非洲西北部的一個地層單位，分為較年輕的都伊拉層（Douira Formation）與較古老的獅子山層（Gara Sbaa Formation），地質年代約為白堊紀中後期的森諾曼階[3]。許多恐龍的化石在此被發現[1]，另外也包括魚類、烏龜、鱷魚和翼龍類的化石。

卡瑪卡瑪群
地層年代：白堊紀森諾曼期[1]
~98–92.5 Ma
卡瑪卡瑪動物群的復原圖
類型群
岩性
主要砂岩
地點
經緯度30°54′N 4°00′W / 30.9°N 4.0°W / 30.9; -4.0
地區拉希迪耶、塔菲拉勒特
國家 摩洛哥
 阿爾及利亞
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卡瑪卡瑪群在摩洛哥的位置
卡瑪卡瑪群
卡瑪卡瑪群 (摩洛哥)
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已發現的化石

軟骨魚綱

軟骨魚綱
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
無尖齒魚科未定屬
Acrodontidae indet.[4] 		未定種 屬於弓鮫目
巴哈利亞鯊屬
Bahariyodon[4] 		巴氏巴哈利亞鯊
B. bartheli 		屬於弓鮫目
白堊錐齒鯊屬
Cenocarcharias[4] 		細紋白堊錐齒鯊
C. tenuiplicatus 		一顆牙齒[4] 屬於白堊刺甲鯊科
Distobatus[4] D. nutiae 屬於弓鮫目
哈氏鯊屬（英語：Haimirichia）
Haimirichia[4] 		阿蒙哈氏鯊
H. amonensis 		一顆牙齒[4] 屬於鼠鯊目
格氏鰩屬
Marckgrafia[4] 		利比亞格氏鰩
M. lybica 		13顆牙齒[4] 屬於鰩總目
帆鋸鰩屬
Onchopristis 		努米底亞帆鋸鰩
O. numida[5] 		目前已知體型最大的鋸鰩，屬於鰩目[6]
 
吻突與牙齒化石
佩氏鰩屬
Peyeria[4] 		利比亞佩氏鰩
P. libyca 		3顆牙齒[4] 可能為努米底亞帆鋸鰩的次異名
外側棘鯊屬（英語：Tribodus）
Tribodus[4] 		未定種 屬於弓鮫目

條鰭魚總綱

條鰭魚總綱
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
阿德里亞娜魚屬
Adrianaichthys[4] 		潘氏阿德里亞娜魚
A. pankowskii 		鱗片[7]與兩具顱骨[8] 屬於雀鱔目，原本被認為屬於鱗齒魚屬（英語：Lepidotes），但之後被重新分類至獨立屬[9]
非洲甲鯰屬（英語：Afrocascudo）
Afrocascudo[10] 		撒哈拉非洲甲鯰
A. saharaensis 		屬於新鰭亞綱，可能屬於甲鯰科或屬於雀鱔目奧巴魚科的幼年個體[11]
阿加西魚屬（英語：Agassizilia）
Agassizilia[12] 		伊爾富德阿加西魚
A. erfoudina 		可能屬於堅齒魚科
阿古爾特魚屬
Agoultichthys[4] 		查氏阿古爾特魚
A. chattertoni 		屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於巨半椎魚科（英語：Macrosemiidae）[13]或Ophiopsiellidae[14]
埃達克龍魚屬（英語：Aidachar）
Aidachar 		潘氏埃達克龍魚
A. pankowskii 		屬於乞丐魚目
 
復原圖
巴奇魚屬
Bartschichthys[4] 		未定種 離鰭[4] 屬於腕鰭魚綱
巴氏巴威多鰭魚
Bawitius 		cf. B. sp. 鱗片與下顎碎片[7] 屬於腕鰭魚綱
 
復原圖
筆肋魚屬（英語：Calamopleurus）
Calamopleurus[4] 		非洲筆肋魚
C. africanus 		部分顱骨[4] 屬於弓鰭魚目
凹頂魚屬（英語：Concavotectum）
Concavotectum[4] 		摩洛哥凹頂魚
C. moroccensis 		屬於塞納命運魚目
 
與棘龍共游的復原圖
齒雀鱔屬
Dentilepisosteus[4] 		卡瑪卡瑪齒雀鱔
D. kemkemensis 		屬於雀鱔目
雙頜鯡屬（英語：Diplomystus）
Diplomystus[4] 		未定種 屬於骨鯡群真骨類
雙椎魚屬
Diplospondichthys[4] 		莫氏雙椎魚
D. moreaui 		屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於真骨類
伊爾富德魚屬
Erfoudichthys[4] 		羅氏伊爾富德魚
E. rosae 		顱骨[4] 屬於真骨類，但詳細分類位置不明
新前鰭魚屬（英語：Neoproscinetes）
Neoproscinetes[12] 		非洲新前鰭魚
N. africanus 		屬於堅齒魚科
奧巴魚屬（英語：Obaichthys）
Obaichthys 		非洲奧巴魚
O. africanus 		鱗片[7] 屬於雀鱔目
奧尼魚屬（英語：Oniichthys）
Oniichthys 		法氏奧尼魚
O. falipoui 		幾乎完整的骨骼，包含顱骨[7] 屬於雀鱔目
古弓背魚屬 Palaeonotopterus[4] 格氏古弓背魚
P. greenwoodi 		屬於骨舌總目
塞雷諾魚屬（英語：Serenoichthys）
Serenoichthys[4] 		卡瑪卡瑪塞雷諾魚
S. kemkemensis 		部分連接骨架[4] 屬於腕鰭魚綱
 
全身骨骼化石
棘尾魚屬
Spinocaudichthys[4] 		烏特庫特棘尾魚
S. oumtkoutensis 		屬於棘鰭亞派
 
全身骨骼化石
斯特莫弓鰭魚屬（英語：Stromerichthys）
Stromerichthys 		衣索比亞斯特莫弓鰭魚
S. aethiopicus
蘇丹魚屬 Sudania[4] 未定種 離鰭[4] 屬於腕鰭魚綱

肉鰭魚總綱

肉鰭魚總綱
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
阿加納肺魚屬（英語：Arganodus）
Arganodus 		提戈迪阿加納肺魚
A. tiguidiensis 		屬於肺魚形亞綱
阿賽洛腔棘魚屬（英語：Axelrodichthys）
Axelrodichthys[15] 		拉氏阿賽洛腔棘魚
A.? lavocati 		屬於腔棘魚目莫森氏魚科，原先被認為屬於莫森氏魚屬，目前的分類位置仍有爭議[16]
 
復原圖
新角齒魚屬
Neoceratodus 		非洲新角齒魚
N. africanus 		屬於肺魚形亞綱
 
昆士蘭肺魚，新角齒魚屬下唯一的現存物種

兩生綱

兩生綱
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
無尾目[17] 未定種 都伊拉層 不完整的左髂骨
白堊蛙屬（英語：Cretadhefdaa）
Cretadhefdaa[17] 		塔烏斯白堊蛙
C. taouzensis 		都伊拉層 顱骨後端、不完整的鱗骨、不完整的上頷骨、三節不完整的薦前椎、以及一節不完整的薦椎 屬於新蛙亞目，可能屬於雨蛙總科（英語：Hyloidea）
 
化石
cf. Kababisha[18] 未定種 屬於鰻螈科
?新蛙亞目[17] 未定種 都伊拉層 不完整的肱骨 可能屬於蛙總科（英語：Ranoidea）
Oumtkoutia[18] O. anae 屬於負子蟾科

有鱗目

色鍵
分類單元 重新分類的分類單元 錯誤的分類單元 可疑的分類單元或初級同義詞 足跡分類單元 蛋分類單元 形態分類群
註釋
不確定或暫定的分類單元以小字體展示； 被劃掉的分類單元不可信
有鱗目
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
雙尖齒蜥屬（英語：Bicuspidon）
Bicuspidon 		霍氏雙尖齒蜥
B. hogreli[19] 		屬於多槽齒蜥類（英語：Polyglyphanodontia）
Jeddaherdan[20] J. aleadonta 部分下顎骨及牙齒 屬於鬣蜥亞目頂齒演化支（英語：Acrodonta (lizard)），可能屬於飛蜥科的刺尾蜥亞科（英語：Uromastycinae）。但之後的研究指出，該化石其實是出土於第四紀的地層，且屬於刺尾蜥屬[21]。
拉氏蛇屬（英語：Lapparentophis）
Lapparentophis 		瑞氏拉氏蛇
L. ragei[22] 		兩節脊椎骨 屬於早期蛇亞目
 
正模標本
巨蛇科未定屬
Madtsoiidae indet.[18] 		未定種 脊椎骨[4] 屬於早期蛇亞目

?尼日蛇科（英語：Nigerophiidae）未定屬
Nigerophiidae indet.[18]

未定種 脊椎骨[4] 屬於早期蛇亞目

湖蛇屬
Norisophis[23]

貝加湖蛇
N. begaa[23]

三節脊椎骨 屬於蛇亞目幹群
未定種[23] 一節脊椎骨
斯莫里蛇屬 Simoliophis[18] cf. S. libycus 脊椎骨[4] 屬於早期蛇亞目

蛇頸龍目

蛇頸龍目
屬 種 發現地點 地層組 發現部位 備註 圖片
長鎖龍屬
Leptocleidus[24] 		未定種 包含數顆牙齒、脊椎骨及肱骨，分別來自不同個體[24]

龜鱉目

龜鱉目
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片

Dirqadim（英語：Dirqadim）

D. schaefferi

屬於Euraxemydidae（英語：Euraxemydidae）

Galianemys（英語：Galianemys）

G. emringeri

屬於塞阿拉龜族（英語：Cearachelyini）
G. whitei

Hamadachelys（英語：Hamadachelys）

H. escuilliei

鱷形超目

在伊菲祖安層（英語：Ifezouane Formation）發現的牙釉質化石被認為屬於帝鱷屬[25]。

鱷形超目
屬 種 發現地點 發現部位 備註 圖片
盾鱷屬
Aegisuchus 		維氏盾鱷
A. witmeri 		腦殼、顱頂、顳骨與枕骨[26] 屬於埃及鱷科，可能是薄煎餅鱷屬的異名[4]
 
復原圖
安泰俄斯鱷屬（英語：Antaeusuchus）
Antaeusuchus[27] 		塔烏斯安泰俄斯鱷
A. taouzensis 		下顎骨 屬於佩羅鱷科
阿拉利坡鱷
Araripesuchus 		鼠形阿拉利坡鱷
A. rattoides 		都伊拉層
 
復原圖
埃羅鱷
Elosuchus 		切里菲埃羅鱷
E. cherifiensis
  • 獅子山層
  • 都伊拉層
 屬於埃羅鱷科，化石材料可能來自兩個不同物種[4]
 
復原圖
哈米德鱷
Hamadasuchus 		雷氏哈米德鱷
H. rebouli
  • 獅子山層
  • 都伊拉層
 屬於佩羅鱷科
卡瑪卡瑪龍屬
Kemkemia 		安氏卡瑪卡瑪龍
K. auditorei 		摩洛哥拉希迪耶省[28] 單一尾椎骨[28] 原本被分類於新獸腳類[28]，但 2012 年的重新檢視認為卡瑪卡瑪龍應該屬於鱷形類[29]
薄煎餅鱷屬
Laganosuchus 		驚奇薄煎餅鱷
L. thaumastos 		屬於腔鱷科
 
復原圖
拉瓦卡特鱷屬（英語：Lavocatchampsa）
Lavocatchampsa[30] 		西氏拉瓦卡特鱷
Lavocatchampsa sigogneaurusselae 		口鼻部前端及下顎骨，並包含幾乎完整的齒式[30] 屬於南方鱷亞目坎迪多齒鱷科[30]

恐龍總目

色鍵
分類單元 重新分類的分類單元 錯誤的分類單元 可疑的分類單元或初級同義詞 足跡分類單元 蛋分類單元 形態分類群
註釋
不確定或暫定的分類單元以小字體展示； 被劃掉的分類單元不可信

鳥臀目

鳥臀目
屬 種 發現地點 地層組 發現部位 備註 圖片
甲龍亞目
Ankylosauria[4][31] 		未定種 都伊拉層 一顆牙齒[4]
鳥腳亞目
Ornithopoda[32] 		未定種 都伊拉層 單一的足跡化石[4] 足跡的大小及形狀與禽龍屬所留下的腳印十分類似[32]

蜥腳下目

蜥腳下目
屬 種 發現地點 地層組 發現部位 備註 圖片
岩盔龍類
Lithostrotia 		未定種 摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]
雷巴齊斯龍屬
Rebbachisaurus 		加拉斯巴雷巴齊斯龍
R. garasbae 		摩洛哥埃爾拉希迪亞[1] 獅子山層 屬於雷巴齊斯龍科
 
復原圖

多孔椎龍類
Somphospondyli[33]

未定種 前端背椎、部分右側坐骨[33] 脊椎骨可能屬於基群泰坦巨龍類，外型明顯與埃及龍屬、潮汐巨龍屬不同[33]。坐骨除了確認屬於多孔椎龍類外無法再進一步分類，化石上保存了許多溝槽與坑洞，可能是非鳥類的大型獸腳亞目啃食所留下的痕跡[33]。
泰坦巨龍類
Titanosauria[34][4] 		未定種
  • 伊菲祖安層
  • 都伊拉層
 數顆牙齒、尾椎、部分肱骨、跗骨及尺骨近端[4] 化石樣本可能來自超過一種的泰坦巨龍類物種。部分化石可能來自於與斯氏潮汐巨龍體型相當的個體[4]

獸腳亞目

獸腳亞目
屬 種 發現地點 地層組 發現部位 備註 圖片
阿貝力龍科
Abelisauridae[35] 		未定種 數顆牙齒[35][36]
、部分右股骨[37]、部分右上頷骨[4]、一節頸椎[38]、左上頷骨[4] 		化石可能屬於阿貝力龍科下的多個物種[4]
鯊齒龍屬
Carcharodontosaurus[1] 		撒哈拉鯊齒龍
C. saharicus[1] 		摩洛哥埃爾拉希迪亞[1] 都伊拉層 部分顱骨，包括腦殼、鼻骨、眶後骨、軛骨、左淚骨、右上頷骨及數顆牙齒[39]
 
復原圖
鯊齒龍科
Carcharodontosauridae[40] 		未定種 陶烏茲東南部、拉希迪耶 伊菲祖安層 部分上頷骨及部分軛骨 為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種
三角洲奔龍屬
Deltadromeus 		敏捷三角洲奔龍
D. agilis 		獅子山層 包含四肢在內的部分骨骼[41] 可能屬於西北阿根廷龍科，被認為是巴哈利亞龍屬的次同物異名
 
復原圖
馳龍科
Dromaeosauridae[35] 		未定種 數顆牙齒[35] 最初被認為屬於未定種的馳龍科物種。2024年的研究則認為屬於阿貝力龍超科，可能屬於西北阿根廷龍科或是阿貝力龍科的未成年個體[36]
輕龍屬
cf. Elaphrosaurus 		未定種 摩洛哥埃爾拉希迪亞[1] 最初被認為屬於輕龍屬，但重新審視後認為其屬於分類不明的獸腳亞目遺骸
西北阿根廷龍科
Noasauridae[38] 		未定種 前端頸椎[38]、數顆牙齒[36]
多孔骨龍屬
"Osteoporosia"[42] 		巨大多孔骨龍
"O. gigantea"[42] 		一顆牙齒及一塊可能來自其他物種的背椎神經弓[42] 可能為索倫眼龍屬的異名[43]
蜥臀目
Saurischia[44] 		未定種 一節頸椎[44]
索倫眼龍屬
Sauroniops[45] 		厚頂索倫眼龍
S. pachytholus 		伊菲祖安層 幾乎完整的左額骨[46]、牙齒、神經弓[43] 為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種[45][46]
 
左額骨化石，屬正模標本
棘龍屬
Spinosaurus 		埃及棘龍
S. aegyptiacus 		摩洛哥埃爾拉希迪亞[1] 都伊拉層 部分骨骼，包括顱骨、頸部、胸部、大部分的尾巴及後肢[47]
 
復原圖

翼龍目

翼龍目
屬 種 發現地點 地層組 發現部位 備註 圖片
非洲古神翼龍屬
Afrotapejara[48] 		扎氏非洲古神翼龍
A. zouhri[48] 		塔克摩特 伊菲祖安層 下顎骨聯合前端碎片[49]、吻部及其他顎骨部位的碎片[50] 屬於古神翼龍科，最初被認為屬於掠海翼龍科[51]、或是撒哈拉不死鳥翼龍[52]
 
復原圖
別喙翼龍屬
Akharhynchus[53] 		馬氏別喙翼龍
A. martilli 		塔菲拉勒特 伊菲祖安層 前上頷骨前端碎片 屬於古魔翼龍科
 
正模標本
不死鳥翼龍屬
Alanqa[51] 		撒哈拉不死鳥翼龍
A. saharica[51] 		伊菲祖安層 部分下顎骨聯合 分類未定，可能屬於神龍翼龍科[50]
 
正模標本
古魔翼龍屬
Anhanguera[54] 		漁夫古魔翼龍
A. cf. piscator[54] 		伊菲祖安層 部分下顎骨聯合[54]
 
復原圖
迷喙翼龍屬
Apatorhamphus[55] 		圓頂迷喙翼龍
A. gyrostega[55] 		伊菲祖安層 部分吻部及下顎骨、及其他顎骨碎片[50] 可能屬於神龍翼龍類朝陽翼龍科[55]，最初被認為可能屬於無齒翼龍科[51]、準噶爾翼龍科[56]、非神龍翼龍科的神龍翼龍類或夜翼龍科[56]、或是屬於撒哈拉不死鳥翼龍[52]
 
正模標本
神龍翼龍科未定屬
Azhdarchidae indet.[56] 		未定種[56] 三節胸椎[56][51] 最初被認為屬於撒哈拉不死鳥翼龍[52]，但椎骨的特徵顯示應為不同物種 [56]
殘喙翼龍屬
Coloborhynchus[54] 		C. sp. A.[54] 哈西埃爾貝加村 前上頷骨碎片[54] 可能屬於凶流水龍喙龍[57]
 
復原圖
細嘴翼龍屬
Leptostomia[58] 		貝加細嘴翼龍
L. begaaensis[58] 		阿費杜恩查夫特 伊菲祖安層 部分吻部及部分下顎骨聯合[58] 一種吻部細長的翼龍，可能屬於神龍翼龍科[58]
 
復原圖
水龍喙龍屬
Nicorhynchus[57] 		凶流水龍喙龍
N. fluviferox[59][57] 		阿費杜恩查夫特、哈西埃爾貝加村[57] 伊菲祖安層 吻部前端[57] 最初被認為屬於殘喙翼龍屬[59]，之後則重新分類至水龍喙龍屬之下
 
復原圖
鳥掌翼龍屬
Ornithocheirus[54] 		扁鼻鳥掌翼龍
O. cf. simus.[54] 		伊菲祖安層 前上頷骨碎片[54]
 
復原圖
焚風翼龍屬
Siroccopteryx[60] 		摩洛哥焚風翼龍
S. moroccensis[60] 		吻部前端 部分學者將該樣本歸類為殘喙翼龍屬[51]
 
正模標本
旱捕翼龍屬
Xericeps 		曲喙旱捕翼龍
X. curvirostra 		阿費杜恩查夫特 伊菲祖安層 下顎骨聯合、部分下顎骨[50] 可能屬於朝陽翼龍科[50]

參考文獻

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