古蟲界
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古蟲界(學名:Excavata)是單細胞生物的一個主要超級群組,屬於真核生物域[2][3][4],此群組最初由 Simpson 和 Patterson 於1999 年提出,之後湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯於2002年引入其作為一個支序親緣學分類。古蟲界包含了許多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人體寄生蟲,例如賈第蟲和毛滴蟲。古蟲界的生物原屬於原生生物界(Protista)[5],一個現在已棄用的分類。它們擁有獨特的超微細胞結構[6],被認為是真核生物的基群[7]。
古蟲界 化石時期:
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蘭氏賈第鞭毛蟲(Giardia lamblia)是一種人體diplomonad寄生蟲 | |
科學分類 | |
域: | 真核域 Eukaryota |
界: | 古蟲界 Excavata (Cavalier-Smith), 2002 |
門 | |
命名
學名 Excavata 意為「挖掘」,因部分古蟲界物種具有一條攝食溝,像是被挖出來的一樣。
特性
許多古蟲界的物種缺乏典型的粒線體,被稱作「無粒線體原生生物」(amitochondriate),雖然大多數可能包含了功能上類似於粒線體、形態有很大變化的胞器。其它的古蟲界的生物有粒線體,粒線體皺褶呈管狀、盤狀、薄片狀。大多數古蟲界物種有兩個、四個甚至更多的鞭毛[6],很多物種有顯著的腹部攝食溝(feeding groove)超微結構,內部由微管支撐[5]。如果有系統發生的基因證據,其它缺乏這一特徵的物種也可以歸屬於古蟲界。
分類
古蟲界在門/綱的級別上分為六類。
總門 | 門/綱 | 有代表性的屬 | 描述 |
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盤皺褶亞界 Discoba或JEH | 眼蟲門 Euglenozoa | 眼蟲(Euglena)、錐蟲(Trypanosoma) | 很多是重要的寄生蟲,很多含有色素體(葉綠體) |
透色門 Percolozoa或滲養門 Heterolobosea | 耐格里原蟲(Naegleria)、集胞黏菌(Acrasis) | 大多數的形態在鞭毛蟲與似變形蟲之間 | |
雅各巴蟲綱 Jakobea | 雅各巴蟲(Jakoba)、異營鞭毛蟲(Reclinomonas) | 自由生活,有的具鞭毛,有基因豐富的粒線體 | |
後滴門 Metamonada或POD | 前軸柱綱 Preaxostyla | 銳滴蟲 (Oxymonads)、三鞭毛蟲(Trimastix) | 無粒線體,有鞭毛,或者自由生活(三鞭毛蟲)或者寄生於昆蟲的後腸(hindgut) |
多鞭毛蟲綱 Trichozoa或Fornicata | 賈第蟲(Giardia)、Carpediemonas | 無粒線體,大多數共生或寄生在動物體內。 | |
副基體綱 Parabasalia | 毛滴蟲屬(Trichomonas) | 無粒線體有鞭毛,一般共生在昆蟲腸內。某些是人體寄生蟲。 |
Discoba或JEH亞界
眼蟲門(Euglenozoa)與透色門(Percolozoa, Heterolobosea)是特別接近的親緣關係,都具有盤狀的粒線體皺褶,因此被歸納為盤皺褶總門(Discicristata)。2007年,一項研究表明盤皺褶總門與Jakobida目具有基因親緣關係[8] Jakobida目具有類似於其它原生生物的管狀粒線體皺褶,因此與盤皺褶總門合稱為Discoba亞界或三者首字母縮寫——JEH總界。[3]
後滴門
後滴門(Metamonad)不尋常地缺少了典型的粒線體——代替粒線體,這些生物具有氫化酶體(hydrogenosome),紡錘剩體(mitosome)或其它未識別的胞器。共同特點是都沒有粒線體。基因分析表明,這些生物的細胞核中有粒線體的基因標誌。這些生物都是寄生生活的,能夠從其它來源獲得ATP。源真核生物的一個例子是毛滴蟲(Trichomonas Vaginalis),是常見的尿路感染,通過性接觸傳播。
單系起源
古蟲界是否為單系群(monophyletic group),仍然缺乏基因證據。可能是幾個並行的進化分支。[9]
某些古蟲界的物種被認為是非常原始的真核生物,位於進化樹的底部。這示意古蟲界可能是多系群,包含著其它原生生物的祖先。但這也可能是由於長枝吸引(long branch attraction),這已經在微孢子蟲(microsporidia)中有過前例。
馬拉威單胞蟲
除上述類群外馬拉威單胞蟲綱(Malawimonas)由於其分子系統學證據被認為可能是古蟲中的一種,但其在其中的系統位置待定。[10]
參考文獻
- ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol.. 2007-07-17, 17: 1420 [2019-03-19]. (原始內容存檔於2022-06-02) (英語).
- ^ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 . PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106.
- ^ 3.0 3.1 Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-23]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 . PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. (原始內容存檔於2020-04-10).
- ^ Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj. Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 2006, 23 (3): 615–25 [2012-02-23]. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068. (原始內容存檔於2020-05-29).
- ^ 5.0 5.1 Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2002-03, 52 (Pt 2): 297–354 [2019-03-19]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. (原始內容存檔於2017-07-29) (英語).
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- ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol. August 2007, 17 (16): 1420–1425 [2012-02-23]. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. (原始內容存檔於2012-09-22).
- ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. December 2006, 2 (12): e220. PMC 1713255 . PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
- ^ Cavalier-Smith T. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. November 2003, 53 (Pt 6): 1741–58 [2012-12-30]. PMID 14657102. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. (原始內容存檔於2018-06-12).