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箒形動物門

箒形動物門（Phoronida，中國大陸、香港作帚蟲動物門）是動物界的一個門，其中所有動物的成蟲均體態修長，生活於淺海的海床上，以觸手冠（英語：Lophophore）濾食，長度約12厘米。大部分物種生活於幾丁質構成的蟲管中。帚蟲消化道為U型，肛門位於觸手冠外側。其血液循環依靠肌肉推動，血管自軀幹末端向上延伸並發散至各條觸手後回流。帚蟲運動能力不佳，但在面臨天敵時可快速收回觸手冠。大部分帚蟲僅能進行有性生殖，雄性帚蟲會將精子團撒入海水中並在雌性帚蟲體內受精。受精卵會在海水中先發育為隨波逐流的輻輪幼蟲，待器官發育完全後再變態發育為成蟲。帚蟲的天敵有魚、蟹和線蟲，部分帚蟲會通過化學物質來使自己變得難以下咽而避免捕食。

箒形動物門
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
亞界： 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支： 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa
演化支： 兩側對稱動物 Bilateria
演化支： 腎管動物 Nephrozoa
演化支： 原口動物 Protostomia
演化支： 螺旋動物 Spiralia
總門： 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
門： 箒形動物門 Phoronida
Hatschek, 1888
屬
  • Phoronis
  • Phoronopsis
  • ?†屬 Diversipora
  • ?†屬 Hederella
  • ?†屬 Cytosporella
  • ?†類 Hederellids
  • ?†屬 Hernodia
成年帚蟲解剖圖

箒形動物門屬觸手冠動物，與腕足動物門是姐妹群。學界曾一度認為該類群屬後口動物，但分子生物學證據卻標明箒形動物門是原口動物。

外貌描述

箒形動物門物種體態極為修長，大致呈圓柱形。大部分物種體長在2—20厘米之間，寬僅有1—2毫米，平均體長12厘米[1] [2]。帚蟲會分泌幾丁質構建蟲管包裹全身，僅會露出觸手冠（英語：lophophore）[2]。其觸手冠多為馬蹄形或月牙形[1]，內部中空[3]。

物種分布

帚蟲分布於除去南大洋外的所有海域，水深一般不超過400米，在淺海和潮間帶最為常見。大部分帚蟲棲息於沉積物鬆軟的海床上，但部分物種可在礁石上鑿洞並於其中構築蟲管[2]。

進食、消化與排泄

 
圖中白色結構即為帚蟲的觸手冠，其依賴該結構獲取食物與換氣

所有箒形動物門物種均是濾食性動物，以水中的有機殘渣、藻類、無脊椎動物幼蟲等細小物質為食[3] 。其主要通過觸手冠上的纖毛進食：兩側的纖毛使水向下流動，由靠近底端的纖毛捕獲水流中的食物顆粒並將其彈入口中，而不可食的物質則會被彈出[2][4]。其嘴位於觸手冠內部，並偏向其中一側。帚蟲的消化道呈U型，食物先自向下的食道進入位於身體最底部的胃並停留約半小時。胃壁會分泌酶以助消化。隨後食物會進入向上的腸道並由長有纖維的腸細胞吸收營養物質[4]。帚蟲的肛門則位於觸手冠下方[1]。此外，部分帚蟲可通過表皮吸收胺基酸，這一現象在夏季尤為常見[3]。

帚蟲血管壁上的足細胞會對其體腔液進行初步過濾，並由漏斗狀的原腎管再次過濾後自腎孔（英語：nephridiopores）排出體外[1]。

血液循環

帚蟲的血管末端位於胃部附近腹膜，並有單向的毛細血管向胃部供給氧氣。血管自身體兩側上升至觸手冠根部後分流至各條觸手內完成換氣，隨後自體壁內側回流至觸手冠根部匯合[5]。帚蟲無心臟，而是依靠血管兩側的肌肉推動血液循環。帚蟲血管中攜帶氧氣的物種為血紅蛋白，這在與其體型相仿的無脊椎動物中很不尋常，可能是帚蟲為適應缺氧環境而演化而來[1]。在受刺激時，帚蟲的血液流向可能會轉變[4]。

神經與運動

 
伸出蟲管外的帚蟲觸手冠；其可快速將該結構收回蟲管內

帚蟲的神經中樞位於其觸手冠與肛門之間，且在觸手冠根部有神經網連接各觸手以及體壁肌肉。大部分帚蟲均有一根內含巨大軸突的神經干，唯獨Phoronis ovalis有兩根[1]。其巨大軸突的作用可能是便於其快速將觸手冠收回蟲管內[5]。除去收回觸手冠外，帚蟲的運動能力相當有限。其能做出的動作包括自蟲管中探出部分身體和將食物自觸手冠送入口中，離開蟲管時還可彎曲身體或鑽入泥沙[1][2]。

生命周期

帚蟲多在8—10個月時達到性成熟，壽命約一年[3]。

無性生殖

已知最小的帚蟲Phoronis ovalis（英語：Phoronis ovalis）是唯一一種在自然情況下會進行無性繁殖的物種。其身體會一分為二，兩段大小大致相同，隨後會各自長成完整的帚蟲。此外，該種帚蟲還可進行出芽生殖。在實驗室環境下，其他帚蟲也可進行無性繁殖，但兩段需均有生殖腺組織[6]。

有性生殖

 
帚蟲的輻輪幼蟲階段

帚蟲的生殖腺位於血管內壁，卵子生成和精子發生的均在此進行。其卵子會留在雌性帚蟲體內等待受精，而精子則會在原管腎內聚集成團並被排出體外。雌性帚蟲會直接將受精卵排入海水中，此後受精卵會進行輻射卵裂並發育為輻輪幼蟲。輻輪幼蟲有正趨光性，依物種不同可能呈黃白色或完全透明。其大致呈筒狀，口位於頂端，其下有一圈用於進食的觸手和用於划水的纖毛。輻輪幼蟲會在海水中隨波逐流數日到數周，期間會逐漸通過裂腔發育（英語：Schizocoely）長出完整的消化道、血管和觸手冠，並在完全成熟後落至海床上。隨後，輻輪幼蟲的身體結構會大幅改變至與成蟲相似：纖毛收回至肌肉，嘴部下凹至觸手冠內側，消化道彎曲成U形，表皮細胞會分泌出幾丁質以構造蟲管[4]。

生態關係

共生

Phoronis australis僅在角海葵（英語：Cerianthria）的軀幹上構築蟲管，一隻角海葵的軀幹上最多可容納超過100隻帚蟲。這一偏利共生關係不但可為帚蟲提供額外的食物，且由於海葵會在天敵接近時收回觸手，帚蟲亦可通過此機制提前感知到天敵[7]。

天敵與寄生蟲

帚蟲的天敵包括魚類、螃蟹和線蟲[3]。部分帚蟲物種會分泌天敵厭惡的化合物以免遭捕食，其中又以觸手冠和軀幹前端等常伸出蟲管的部位對天敵而言最難以下咽。這一特質使得帚蟲可形成相當密集的種群，有時可達每平方米2萬6千餘只。然而紅黃道蟹和若鮋杜父魚等天敵似乎並不會受化合物影響[8]。

帚蟲是數種吸蟲的中間宿主[3]。

化石記錄

箒形動物門的化石記錄相當稀缺[9]。有觀點認為寒武紀澄江生物群中的化石 Iotuba chengjiangensis因有觸手和U型腸道而屬於箒形動物門[10]。然而，其他學者認為此化石外貌更接近鰓曳動物門[11]。另一種出土於加拿大阿爾伯塔省早寒武紀地層中的化石Lingulosacculus nuda有一對類似於腕足動物但並未礦化的殼以及大量位於殼外的組織，因此有學者認為該物種系箒形動物門與舌形貝綱共同的干群[12]。此外，出土於南澳大利亞州同一時期地層的觸手冠動物Eccentrotheca（英語：Eccentrotheca）因其有管狀化石也有可能是帚蟲動物[13]。

出自泥盆紀、侏羅紀和白堊紀的痕跡化石Talpina很有可能是帚蟲棲息的洞穴[14]。

演化關係

分子生物學證據認為箒形動物門與腕足動物門是姐妹群，二者與苔蘚動物門共同構成觸手冠動物這一演化支。該演化支的胚胎發育模式與棘皮動物、脊椎動物等後口動物非常相似，如其胚胎均為輻射卵裂而非螺旋卵裂、胚孔均變為肛門而非口腔[2]。因此，20世紀的生物學家多認為觸手冠動物亦是後口動物[15]。有學者根據生物形態學證據推測觸手冠動物可能與半索動物門羽鰓綱的物種關係密切[16].、

然而，後續的分子生物學證據表明觸手冠動物實際上與後口動物關係疏遠，應當隸屬原口動物中的冠輪動物總門，而形態上的相似之處則是趨同演化所致[16][17]。此外，有學者指出觸手冠動物和後口動物的胚胎發育模式亦有明顯不同，進一步證明箒形動物門等應屬於原口動物[17][18]。

下轄分類

箒形動物門內目前僅有2屬，分別為Phoronis（英語：Phoronis）和Phoronopsis（英語：Phoronopsis），共有13種[19]。

參考文獻

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Ruppert,E.E; Fox,R.S; Barnes,R.D. Lophophorata: Phoronida. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004: 817–821. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Pechenik,J. Biology of the Invertebrates 7. McGraw Hill Education. 2014: 474–476. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Emig, Christian C. Phylum: Phoronida (PDF). Bernhard Grzimek; Devra G. Kleiman; Michael Hutchins (編). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2: Protostomes 2. Thomson Gale. 2003: 491–495 [2011-03-01]. ISBN 978-0-7876-5362-0. （原始內容 (PDF)存檔於2010-03-27）. 
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