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擾動 (生態學)

导致生态系统显着改变的暂时的环境条件变化
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在生態學中，擾動（英語：disturbance）是導致生態系顯著改變的暫時的環境條件變化。擾動通常作用時間短，影響巨大，會改變生物和非生物因子的物理結構或組織。擾動也可能發生在很長一段時間內，並影響生態系內的生物多樣性。

對比南非一座山脈的未燃燒（左）和已燃燒（右）兩側，可以清楚地看到山火的擾動。非洲南部草原生態系依靠這種周期性火災擾動來恢復活力。

主要的生態擾動包括：火災、洪水、風暴、昆蟲爆發、踐踏、地震、各類火山爆發、海嘯、火災暴風、撞擊事件、氣候變遷等，以及人類對環境的破壞性影響（人為擾動），例如砍伐森林和引入入侵物種[1]。

不僅入侵物種會對生態系產生影響，而且自然存在的物種的行為也會造成擾動。擾動力可以對生態系產生深遠的直接影響，因此可以極大地改變自然群落。由於這些後果以及對族群的影響，擾動決定了未來優勢種的轉變，一些物種因其生活史特徵以及生命形式，隨時間推移逐而漸成為了優勢種。[2]

條件

自然擾動發生的條件主要受氣候、天氣和位置的影響。[1]例如，閃電和易燃生物質較多的地區更常發生自然火災擾動，例如美國東南部的長葉松生態系（英語：Longleaf pine ecosystem）。[3]環境條件通常作為周期的一部分出現，其造成的擾動也可能是周期性的。其他擾動，例如由人類、入侵物種或隕石撞擊引起的擾動，可能在任何地方發生，未必有周期性。滅絕漩渦（英語：Extinction vortex）可能導致多種擾動或更高頻率的某種擾動。擾動事件發生之後，因為對空間等資源幾乎沒有競爭，環境內會立即出現增長或再生長的高峰。在最初的高峰之後，增長速度減慢，這是因為一旦植物紮根生長，就很難被取代。[2]擾動的形式多種多樣，對「利用」擾動的生命體產生直接影響，並在生態系中創造多樣性。

生態學中，尺度依存的關係無處不在，因此空間尺度也會調節擾動對自然群落的影響。[4]例如，與火災過火邊緣越遠距，種子傳播和植食性動物就越少。因此，大火內部區域的植物群落與小火中的植物群落會有不同反應。[5]儘管生態系的擾動有不同類型，但由於生物體的擴散和運動能力不同，空間尺度會影響所有情況下的生態相互作用和群落恢復。

周期性擾動

 
襲擊德國維根斯坦的風暴基里爾造成的破壞。

通常，當擾動自然發生時，它們提供的條件有利於物種的繁榮，而不是擾動前的生物。這可以歸因於生態系中生物和非生物條件的物理變化。正因如此，擾動力改造生態系的時間比其本身的持續時間要長得多。隨著時間流逝，優勢種可能會發生變化，短生的草本植物逐漸被較高的多年生草本植物、灌木和樹木覆蓋。[2]然而，在沒有進一步的擾動力的情況下，許多生態系趨向於恢復到擾動前的狀態。長壽的物種和成年後能夠再生的物種最終主導。[2]這種變化以及不同物種的豐度隨時間的變化，稱為演替。演替往往會使生態系再次處於易受擾動的狀態。

北美西部的松樹林就是循環的一個案例，並且涉及昆蟲爆發。山松甲蟲（Dendroctonus ponderosae）在限制北美西部森林中的扭葉松等松樹方面發揮著重要作用。2004年，甲蟲影響範圍達90,000多平方公里。甲蟲的存在介於特有種和流行物種之間。在流行階段，成群的甲蟲會殺死大量的老松樹，其死亡在森林中為新的植被創造了開敞地。[6]不受甲蟲影響的雲杉、冷杉和較年輕的松樹在未被樹冠遮蔽的敞地茁壯成長。最終松樹長出樹冠，取代先前死亡的樹木。年輕的松樹通常更能抵禦甲蟲的攻擊，但隨著年齡的增長，松樹變得不那麼有活力，更容易受到侵擾。[7]這種死亡和再生的循環在森林中創造了松樹的「時間馬賽克」。[8]類似的循環可能產生於火災、風暴等其它形式的擾動。

多個擾動事件快速連續地影響同一地點時，往往會形成複合擾動（compound disturbance），這種事件由於擾動力的組合，產生了超過其各成分簡單加總的效果。例如，大火之後的火災暴風會使溫度進一步升高、持續時間延長，這些現象即使在嚴重的野火中也很難出現，並可能對火災後的演替產生驚人的影響。[9]環境壓力可以視為對環境的壓力，包含極端溫度或降水變化等複合變量——這些變量都作用於生態系的多樣性和演替。隨著環境的緩和，多樣性因中度擾動效應而增加，因競爭排斥效應而降低，因中度捕食遏制競爭排斥而增加，因過度捕食導致獵物局部滅絕而降低。[10]族群密度的降低使給定環境壓力水平下競爭的重要性降低。[10]

適應擾動的物種

 
2007年7月25日，希臘扎金索斯島上發生森林大火。

一次擾動可能使森林顯著改變。之後，森林地面上散落著死去生命體的物質。這些腐爛物質和充足的陽光可以促進大量新植物的生長。發生森林火災後，先前存在於植物生物質中的一部分養分會隨著燃燒而返回土壤。許多植物和動物都受益於擾動條件。[11]有些物種特別適合開拓剛受到擾動的場地。有快速生長潛力的植被可以迅速利用沒有競爭的好處。在美國東北部，像針櫻桃[12]和白楊這樣的不耐陰樹迅速填補由火災或風暴（或人為擾動）造成的林間空隙。銀楓和東部梧桐則適應洪泛區，它們對積水具有很強的耐受性，且經常在其他物種被定期消滅的洪泛區中占據主導地位。

當一棵樹被吹倒時，空隙中通常會被小的草本植物幼苗天門，但情況並非總是如此；倒下的樹上的嫩芽可以發育並占據間隙。[13]萌枝能力會對植物族群產生重大影響，利用林間隙的植物族群會過度繁殖，難以與倒下樹木的新枝條競爭。物種對擾動的適應因物種而異，但每個生物體的適應方式都會影響它們周圍的所有物種。

暴露於樹冠火擾動的北方針葉林中的北美短葉松是另一個很好地適應特定擾動的物種。它們和其他一些松樹種一樣，具有特殊的晚熟球果，只有在火產生的足夠熱量的情況下才打開並散播種子。因此，該物種常在因火災而減少競爭的地區占據主導地位。[14]

非常適合開拓擾動地點的物種被稱為先驅種或早期演替物種。這些不耐蔭的物種能夠高效進行光合作用，因此生長迅速。其快速的生長通常與較短的壽命相平衡。儘管它們通常在受到擾動後立即占主導地位，但在之後無法與耐蔭物種競爭，並在演替中被取代。然而，這些變化未必反映較高較長壽的物種逐漸進入群落，而是反映可能已經存在但在擾動後不顯眼的物種逐漸出現和主導。[2]擾動還被證明是非本地植物入侵的重要促進因素。[15]

植物必須直接應對擾動，但許多動物並不直接受到擾動影響。多數動物可以躲避火災，隨後許多會在森林地面上新生的植物中生長繁育。新的條件支持更多種類的植物，與擾動前的植被相比，通常更富含營養。這些植物又支持各種野生動物，在一定時間內增加森林中的生物多樣性。[11]

重要性

生物多樣性依賴於自然擾動。不同分類群的許多物種的繁榮都與火災、洪水、風暴等自然擾動息息相關。例如，許多不耐蔭植物物種依靠擾動來立足和限制競爭。如果沒有長久的使植物變疏的擾動過程，森林植物群的多樣性就會下降，還會殃及依賴這些植物的動物。

美國西部的西黃松（Pinus ponderosa）林是這種擾動作用的很好的案例：地表火災經常使植被變稀疏，從而允許新植物生長。如果火被抑制，花旗松（Pesudotsuga menziesii，一種耐蔭樹種）將最終取代西黃松。花旗松樹冠茂密，會明顯減少到達森林地面的陽光。缺乏足夠的光照，新生植物就會明顯受限。而地表植物多樣性減少，也會減少依賴它們的動物物種。這種情況下，火不僅對直接受影響的物種，而且對許多依靠這些關鍵植物生存的生物都很重要。[16]

惡劣環境中的多樣性很低，是因為除了投機的和高度抗性的物種外，絕大多數物種都難以忍受這種條件。[10]擾動和這些生物過程之間的相互作用，很大程度上解釋了自然群落的組織和空間模式。[17]擾動的多變程度性和物種多樣性密切相關，其結果是植物需要適應過程來提高其生存所需的適應度。

參見

參考文獻

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外部連結

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