蘇門答臘豬籠草
蘇門答臘豬籠草（學名：Nepenthes sumatrana）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。[2]
蘇門答臘豬籠草
| |
|---|---|
| |
| 蘇門答臘豬籠草的上位籠 | |
科學分類 
| |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 蘇門答臘豬籠草 N. sumatrana
|
| 二名法 | |
| Nepenthes sumatrana | |
| 異名 | |
| |
植物學史
1856年2月，蘇門答臘豬籠草約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼在實武牙附近首次採集到了蘇門答臘豬籠草。[注 1][5]他這樣寫道：[注 2][3][5]
| “ | 在今天和前天（2月1日及3日），我們收集到了四種豬籠草（katoepat baroek、tjalong baroek或taau-taau）。[注 3]它們生長在海岸邊的灌木叢中，基質僅為一層薄薄的腐殖質，腐殖質下即是海砂，或生長於海岸邊只有少量泥土和苔蘚的陡崖上。有些物種很常見，花序和果序隨處可見。所有物種的活體植株都被運回茂物，但僅有一個物種的種子植株存活，其生長非常緩慢，但其幼株卻非常有趣，才定點大就已結出了迷你的捕蟲籠。 | ” |
1858年，弗里德里希·安東·威廉·米克爾認為蘇門答臘豬籠草與包希豬籠草（N. boschiana）為同一個物種。[6]1886年，奧多阿多·貝卡利認為它是大豬籠草（N. maxima）的一個變種。[7]現在已確定這兩個物種都不存在於蘇門答臘島。[4]1895年，君特·貝克·馮·曼那哥塔-勒馳奈在《豬籠草屬》中將蘇門答臘豬籠草提升為一個物種，發表了其正式學名「N. sumatrana」。[4][8]但他又在大豬籠草項下介紹到「其包括一個變種：蘇門答臘豬籠草（Hierzu gehört als Varietät: N. sumatrana）」。[1]
在約翰·繆爾黑德·麥克法蘭1908年的專著《豬籠草科》中，他將蘇門答臘豬籠草列為新幾內亞特有的特勒布豬籠草（N. treubiana）的同物異名。[9]B·H·丹瑟在其1928年出版的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中也支持這個觀點。[3]
1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田滿注意到了蘇門答臘豬籠草與特勒布豬籠草的巨大不同，並再次將蘇門答臘豬籠草視為一個獨立的物種。[10]馬修·傑布在其1991年的專著《新幾內亞的豬籠草報告》中也將蘇門答臘豬籠草從特勒布豬籠草中分出。[11]1994年，約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴發現蘇門答臘豬籠草與長葉豬籠草（N. longifolia）之間存在著密切的近緣關係。[12]1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其1997年的著作《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中正式恢復了蘇門答臘豬籠草的物種地位，但卻將長葉豬籠草視為蘇門答臘豬籠草的同物異名。[13][14]2001年，查爾斯·克拉克在《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》一書中對該分類處理進行了修訂，將這兩個類群獨立開。[4]
儘管關於蘇門答臘豬籠草有許多分類學修訂，但除查爾斯·克拉克外，似乎沒有哪個學者見到過蘇門答臘豬籠草的活體植株。自1856年，約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼的原始採集，直到1998年李乾在野外對蘇門答臘豬籠草進行觀察，期間沒有任何關於蘇門答臘豬籠草的實地報告。[4]
形態特徵
蘇門答臘豬籠草的莖近圓柱形，可長達15米，寬至0.9公分。節間距可長達20公分。葉片革質，具柄。葉片為披針形至倒卵形，可長達55公分，寬至9公分。中脈兩側各有6至8條縱脈，羽狀脈明顯。籠蔓可長達60公分。[4]
蘇門答臘豬籠草的地面籠為卵形，或下半部為窄卵形，上半部為圓柱形。其可高達10公分，寬至4公分。腹面具一對可寬達8公釐的籠翼。唇為圓柱形，可寬達4公釐，唇齒不明顯。籠蓋為圓形，無附屬物。籠蓋基部後方的籠蔓尾不分叉，可長達15公釐。[4]
蘇門答臘豬籠草的下位籠為通體為卵形，籠肩位於唇下。下位籠可高達20公分，寬至10公分。籠翼可寬達6公釐。唇為圓柱形，可寬達10公釐。籠蓋為圓形。籠蔓尾分叉。[4]
蘇門答臘豬籠草的上位籠為漏斗形。其體型巨大，可高達30公分，寬至15公分。籠翼縮小為一對隆起。唇前部凸起，類似於萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）的上位籠。[4]
蘇門答臘豬籠草的花序為總狀花序。雄性植株的總花梗可長達20公分，花序軸可長達70公分。雌性植株的總花梗較長，可達30公分，而花序軸較短，不超過40公分。花梗帶有1至2朵花，長約15公釐。萼片為卵形，長6公釐。[4]
蘇門答臘豬籠草在幼苗披被著稀疏的短毛，成熟後脫落，只在葉片邊緣還有棕色的短毛。[4]
尚未發現蘇門答臘豬籠草的任何變種或變型。[4]
生態關係
蘇門答臘豬籠草是西蘇門答臘省和北蘇門答臘省特有的熱帶食蟲植物。其首次被採集於實武牙附近的山上。蘇門答臘豬籠草分布零散，完整的分布範圍還未確定。羅斯朱迪·塔明和堀田滿在沙哇倫多附近採集了名為棘狀豬籠草（N. spinosa）的標本[注 4]，其似乎與蘇門答臘豬籠草為同一個物種，但在1995年[15]和2001年對該地區的實地考察中卻沒能找到任何類似植株[4]。
蘇門答臘豬籠草陸生於茂密、未受侵擾的低地森林的砂質基質上。其生長需要潮濕，陰暗的環境，在受到砍伐及農業活動破壞的地區尚未發現過蘇門答臘豬籠草。因此蘇門答臘豬籠草比以前面臨著更嚴重的滅絕威脅。導致其分散分布的原因可能即是其對環境的苛刻要求，所以蘇門答臘豬籠草所面臨的滅絕威脅可能比以前認為的更為嚴重。[4]
蘇門答臘豬籠草經常生長於陡峭的山坡上。已在開闊崖壁上發現了蘇門答臘豬籠草的幼株。但大型的植株僅發現於森林中，其莖可附於周圍的物體攀爬至林冠，所以不能確定岩壁上的幼株是否能存活至成年。[4]
保護狀況
蘇門答臘豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為無危。[17]但自2000年，長葉豬籠草被視為其同物異名以來，其就未再被重新評估過。[4]
2001年，根據對野生分布的第一手觀察，查爾斯·克拉克依據世界自然保護聯盟的標準將蘇門答臘豬籠草的保護狀況非正式的列為瀕危。[4]查爾斯·克拉克認為蘇門答臘豬籠草不能在人類侵擾的原生地中生存。因此，實武牙的快速發展對蘇門答臘豬籠草的野外種群構成了巨大的威脅。相比之下，因蘇門答臘豬籠草常常生長於不可觸及的陡峭懸崖上，所以其受到過度採集的威脅較小。對於蘇門答臘豬籠草和與之近緣的貝卡利豬籠草（N. beccariana）和長葉豬籠草之間的分類混亂，導致新的保護項目無法正常的開展。[4]
相關物種
蘇門答臘豬籠草與貝卡利豬籠草、長葉豬籠草和萊佛士豬籠草之間存在著密切的近緣關係。
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。蘇門答臘豬籠草被歸入「第5分支」。其中蘇門答臘豬籠草與萊佛士豬籠草的相關性達58%。[4]貝卡利豬籠草未被包括在該研究中。[4]貝卡利豬籠草未被包含於該研究中。
| ||||||||||||||||||||||
萊佛士豬籠草與蘇門答臘豬籠草的主要區別在於其下位籠唇的結構不同。蘇門答臘豬籠草下位籠的唇齒不明顯，而萊佛士豬籠草反之。萊佛士豬籠草具細長的唇頸，而蘇門答臘豬籠草則無。蘇門答臘豬籠草的下位籠通體為卵形，而萊佛士豬籠草下位籠的上半部為圓柱形。此外，蘇門答臘豬籠草的葉片較窄，具棕色短毛。[4]
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中將長葉豬籠草視為蘇門答臘豬籠草的同物異名。[13]2001年，查爾斯·克拉克恢復了長葉豬籠草的物種地位，並列出了以下形態特徵上的差異。[4]
| 長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草之間形態特徵的區別 | ||
| 形態特徵 | 長葉豬籠草 | 蘇門答臘豬籠草 |
|---|---|---|
| 籠蔓 | 可長達110公分 | 可長達60公分 |
| 籠蔓與下位籠之比 | 10：1 | 5：1 |
| 蓮座狀幼株的下位籠 | 下半部為卵形，籠肩位於中部，籠蓋為卵形 | 下半部為卵形 |
| 成株蓮座狀芽的下位籠 | 與蓮座狀幼株的下位籠一致 | 通體為卵形，籠肩位於唇下，籠蓋為圓形，與籠口呈45° |
| 上位籠的氣味 | 不具有明顯的氣味 | 具有甜甜的水果香味 |
| 上位籠 | 僅下半部為漏斗形，至籠肩和籠口為圓柱形， 籠蓋通常為卵形，極少數為圓形 |
通體為漏斗形，籠肩位於唇下，籠蓋為圓形 |
| 上位籠的唇 | 前部不凸起，具有明顯的凹口 | 凸起，類似萊佛士豬籠草 |
這兩個物種的海拔分布範圍也不同：蘇門答臘豬籠草存在於海拔0米至800米處，而長葉豬籠草存在於海拔300米至1100米處。[4]
自然雜交種
蘇門答臘豬籠草的自然雜交種極少見。以下為已記錄到的關於蘇門答臘豬籠草的自然雜交種。
- ? N. beccariana × N. sumatrana
- N. eustachya × N. sumatrana[4]
- N. gracilis × N. sumatrana[18]
- ? N. longifolia × N. sumatrana[18]
- N. mirabilis × N. sumatrana[18]
真穗豬籠草與蘇門答臘豬籠草的自然雜交種在1990年就已被人所知，但當時其被標記為翼狀豬籠草與特勒布豬籠草的自然雜交種（N. alata × N. treubiana）。
注釋
- ^ 蘇門答臘豬籠草的模式標本編號為「Teijsmann 535」，由雌性植株組成，其中三份存放於茂物植物園植物標本館中，一份存放於荷蘭國家植物標本館中，一份存在於烏得勒支大學植物標本館中。[3][4]
- ^ 約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼對發現蘇門答臘豬籠草的描述原文：[3][5]
“ Among the plants collected to-day and the day before yesterday [February 3rd and 1st], there were 4 species of Nepenthes (katoepat baroek, tjalong baroek, or taau-taau), growing here on the very coast between the scrub in a thin layer of humus, under which pure sea sand, or against steep rocks and the coast, when there was only some earth or moss for the germination. Some species are very common and luxuriant here and abound in flowers and fruits. The plants are all transported to Buitenzorg in living state, but from the seeds only those of one species I have succeeded in bringing to germinate, this growing very slowly but being very interesting, as the young plants, only few lines large, already bear minute pitchers. ” - ^ 約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼提到的蘇門答臘豬籠草的俗名在實武牙附近其指代所有的豬籠草物種。B·H·丹瑟指出，前兩個來源於米南卡保語，後一個為「tahoel-tahoel」的錯誤拼寫，其來源於巴塔克語中豬籠草的名稱。[3]
- ^ 羅斯朱迪·塔明和堀田滿確定的棘狀豬籠草材料由兩份標本組成：「Tamin & Asmiati 425」和「Tamin & Asmiati 426」。其都存放於西蘇門答臘省巴東的安達拉斯大學植物標本館中（ANDA）。其似乎為蘇門答臘豬籠草。但羅斯朱迪·塔明和堀田滿鑑定中的插圖中，圖8描述這一個可能屬於裸瓶豬籠草的下位籠（Hotta 31158，存放於京都大學植物標本館）。[4]
參考文獻
- ^ 1.0 1.1 （德文） Beck, G. 1895. Die Gattung Nepenthes. Wiener Illustrirte Garten-Zeitung 20(3–6): 96–107, 141–150, 182–192, 217–229.
- ^ 夏洛特. 食蟲植物觀賞&栽培圖鑑. 台北: 商周出版. 2007: 67–68. ISBN 978-986-124-850-9.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Danser, B.H. 1928. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 4.25 Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Teijsmann, J.E. 1857. Dagverhaal eener botanische reis over de westkust van Sumatra. Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch lndië XIV: 249–376.
- ^ Miquel, F.A.G. 1858. Flora Indiae Bataviae (Flora van Nederlandsch Indië) I—Nepenthes, pp. 1069–1077.
- ^ Beccari, O. 1886. Nepenthes. In: Malesia, II (1884–1886), pp. 231–233, t. LV.
- ^ Schlauer, J. N.d. Nepenthes sumatrana （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Database.
- ^ Macfarlane, J.M. 1908. Nepenthaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, III, Heft 36, 1–91.
- ^ Tamin, R. & M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: The genus Nepenthes of the Sumatra Island. In: M. Hotta (ed.) Diversity and Dynamics of Plant Life in Sumatra 1. Kyoto University, Japan. pp. 75–109.
- ^ Jebb, M.H.P. 1991. An account of Nepenthes in New Guinea. Science in New Guinea 17(1): 7–54.
- ^ Nerz, J. & A. Wistuba 1994. Five new taxa of Nepenthes (Nepenthaceae) from North and West Sumatra （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 23(4): 101–114.
- ^ 13.0 13.1 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42 (1): 1–106.
- ^ Clarke, C.M. 2006. Introduction. In: Danser, B.H. The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. pp. 1–15.
- ^ Clarke, C.[M.] 1997. Another Nice Trip to Sumatra （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 26(1): 4–10.
- ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Sumatra and Java. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes sumatrana. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [12 May 2006].
- ^ 18.0 18.1 18.2 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
- Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- Danser, B.H. 1928. 47. Nepenthes Treubiana （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. In: The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
- Hernawati & P. Akhriadi 2006. A Field Guide to the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Bogor.
- （印尼文） Mansur, M. 2001. Koleksi Nepenthes di Herbarium Bogoriense: prospeknya sebagai tanaman hias.PDF In: Prosiding Seminar Hari Cinta Puspa dan Satwa Nasional. Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Bogor. pp. 244–253.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. doi:10.1055/s-2001-12897
- （德文） Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
- （印尼文） Syamsuardi & R. Tamin 1994. Kajian kekerabatan jenis-jenis Nepenthes di Sumatera Barat. Project report, Andalas University, Padang. Abstract
- （印尼文） Syamsuardi 1995. Klasifikasi numerik kantong semar (Nepenthes) di Sumatera Barat. [Numerical classification of pitcher plants (Nepenthes) in West Sumatra.] Journal Matematika dan Pengetahuan Alam 4(1): 48–57. Abstract
