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連接組

連接組（英語：Connectome）是大腦中神經連接的綜合圖，可以被認為是其「接線圖」。 更廣泛地說，連接組將包括生物體神經系統內所有神經連接的映射。

磁共振成像下人類大腦白質的神經纖維束。
基於20個科目的連接組群體的渲染圖。 通過在行進方向上（分別映射到三原色顏色的xyz方向），對構成人腦白質結構的解剖纖維進行可視化顏色編碼。 纖維的可視化是使用TrackVis軟體完成的[1]。

連接組的產生和研究，稱為連接組學（英語：Connectomics），可以從生物體的部分或全部神經系統內的全套神經元和突觸的詳細圖譜到宏觀尺度描述之間的功能和結構連接的範圍。 所有皮質區和皮質區下一級結構。 術語「連接組」主要用於捕獲，繪製和理解大腦內神經相互作用的組織的科學努力。

研究成功構建了一種動物的完整連接組有： 線蟲動物門的秀麗隱杆線蟲，開始於懷特（White），布倫納（Brenner）等人，在1986年發表的第一張電子顯微照片[2]。基於這項開創性的工作，阿查科索（Achacoso）和山本（Yamamoto）於1992年以書本的形式出版了線蟲的第一個連接組（後來被作者稱為「神經迴路資料庫（neural circuitry database）」，並附有軟磁碟）[3]， 阿查科索於1989年在3年前的醫學護理計算機應用研討會（SCAMC）上提出並發表了有關其連接組的計算機表示的信息[4]。布倫納承認阿查科索的書的出版[5]。對於進一步的秀麗隱杆線蟲連接組的神經網絡表徵，是被阿查科索和山本於1992年完成[6]。該研究工作被進一步追求並做完善是由Varshney等人（2011年）[7]，和庫克（Cook）等人（2019年）做的[8]。還成功構建了小鼠視網膜[9]和小鼠初級視覺皮層[10]的部分的連接組。 其他的重建，例如Bock等人的2011年完整的12TB數據集，可通過諸如NeuroData等服務公開獲得[11]。

連通組學的最終目標是繪製人腦。 這項工作是由美國國立衛生研究院（NIH）贊助的人類連接組計劃（英語：Human Connectome Project）(Human Connectome Project)推動的，該項目的重點是在健康的，活著的成年人中建立人腦的網絡圖。

在多個尺度上

大腦網絡可以在不同尺度的級別上被定義，這與大腦成像中的空間解析度級別相對應（Kötter，2007； Sporns，2010）[12][13]。 這些尺度可以大致分為微觀尺度，介觀尺度(mesoscale)和宏觀尺度。 最終，有可能將以不同尺度水平上所獲得的連接組圖譜合併到給定物種的神經組織的單個層次結構圖中，該圖譜範圍從單個神經元到神經元種群再到更大的系統（如皮質區域）。 鑑於從主要實驗數據推斷連通性所涉及的方法學不確定性，並且鑑於不同個體的連接組可能存在較大差異，因此任何統一的圖都可能依賴於連通性數據的概率性表示（Olaf Sporns（英語：Olaf Sporns）等人，2005年）。

在「微米級」（微米解析度）上繪製連接組映射圖意味著要建立神經系統的完整圖譜，一個神經元接一個神經元的建立。這樣做的挑戰變得顯而易見：在更複雜的生物體中，構成大腦的神經元的數量很容易達到幾十億個。僅人類大腦皮質就包含由1010個數量級別的神經元所連接的1014個突觸連接[14]。相比之下，人類基因組中鹼基對的數目為3×109。如今，在微觀規模上建立人類連接組的主要挑戰包括：在當前技術的情況下，數據收集將花費數年；用於標註數據的機器視覺工具尚處於起步階段，並且不夠完善；理論和算法均不容易獲得用於分析生成的腦圖。為了解決數據收集問題，幾個小組正在建立高通量串行電子顯微鏡（Kasthuri等人，2009； Bock等人，2011）。為了解決機器視覺和圖像處理問題，開放連接組計劃(Open Connectome Project)[11]就是為此進行算法外包（算法外包）。最後，統計圖論是一門新興學科，正在開發複雜的模式識別和推理工具來解析這些腦圖（Goldenberg等人，2009）。

一個「介觀尺度」(mesoscale)的連接組對應於數百微米的空間解析度。 介觀尺度的連接組不是嘗試繪製每個單個神經元的圖，而是嘗試捕獲由連接數百或數千個單個神經元的局部迴路（例如皮層柱）形成的解剖和/或功能不同的神經元群體。 目前，這種規模仍然提出了非常雄心勃勃的技術挑戰，並且只能使用侵入性技術或局部規模的超高場核磁共振成像（MRI）在小規模上進行探測。

一個宏觀尺度（毫米級解析度）的連接組試圖捕獲可以被分解為解剖學上不同的模塊（區域，團塊或節點）的大腦系統，每個模塊具有不同的連通性模式。 介觀尺度和宏觀尺度的連接組資料庫可能比細胞解析度的資料庫更為緊湊，但是它們需要有效的策略來將神經體積精確解剖或功能分割為網絡節點（有關複雜性，請參見，例如，Wallace等人，2004）[15] 。

Eyewire.org

普林斯頓神經和計算機教授承現峻（英語：Sebastian Seung）創建了網路遊戲eyewire.org （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），目的是為了利用眾包來創建人類的連接組。它吸引了來自100多個國家/地區的130,000多名玩家。

參閱

參考資料

  1. ^ Horn A, Ostwald D, Reisert M, Blankenburg F. The structural-functional connectome and the default mode network of the human brain. NeuroImage. November 2014,. 102 Pt 1: 142–51. PMID 24099851. doi:10.1016/j.neuroimage.2013.09.069. 
  2. ^ White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. November 1986, 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986RSPTB.314....1W. PMID 22462104. doi:10.1098/rstb.1986.0056. 
  3. ^ Ay's Neuroanatomy of C. elegans for Computation. CRC Press. [2019-10-15]. （原始內容存檔於2019-10-15） （英語）. 
  4. ^ Achacoso, Theodore B.; Fernandez, Victor; Nguyen, Duc C.; Yamamoto, William S. Computer Representation of the Synaptic Connectivity of Caenorhabditis Elegans. Proceedings of the Annual Symposium on Computer Application in Medical Care. 1989-11-08: 330–334. ISSN 0195-4210. PMC 2245716  . 
  5. ^ Achacoso, Theodore B., Letter from Theodore B. Achacoso to Sydney Brenner, Sydney Brenner, Cold Spring Harbor Laboratory Archives, 1991-12-30 [2019-10-15], （原始內容存檔於2019-10-15） 
  6. ^ Yamamoto, William S.; Achacoso, Theodore B. Scaling up the nervous system of Caenorhabditis elegans: Is one ape equal to 33 million worms?. Computers and Biomedical Research. 1992-06-01, 25 (3): 279–291. ISSN 0010-4809. PMID 1611892. doi:10.1016/0010-4809(92)90043-A. 
  7. ^ Varshney LR, Chen BL, PaniaguE, Hall DH, Chklovskii DB. Sporns O , 編. Structural properties of the Caenorhabditis elegans neuronal network. PLoS Computational Biology. February 2011, 7 (2): e1001066. Bibcode:2011PLSCB...7E0010V. PMC 3033362  . PMID 21304930. doi:10.1371/journal.pcbi.1001066.   
  8. ^ Cook, Steven J.; Jarrell, Travis A.; Brittin, Christopher A.; Wang, Yi; Bloniarz, Adam E.; Yakovlev, Maksim A.; Nguyen, Ken C. Q.; Tang, Leo T.-H.; Bayer, Emily A.; Duerr, Janet S.; Bülow, Hannes E.; Hobert, Oliver; Hall, David H.; Emmons, Scott W. Whole-animal connectomes of both Caenorhabditis elegans sexes. Nature. 3 July 2019, 571 (7763): 63–71. PMC 6889226  . PMID 31270481. doi:10.1038/s41586-019-1352-7. 
  9. ^ Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W. Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina. Nature. March 2011, 471 (7337): 183–8. Bibcode:2011Natur.471..183B. PMID 21390125. doi:10.1038/nature09818. 
  10. ^ Bock DD, Lee WC, Kerlin AM, Andermann ML, Hood G, Wetzel AW, Yurgenson S, Soucy ER, Kim HS, Reid RC. Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons. Nature. March 2011, 471 (7337): 177–82. Bibcode:2011Natur.471..177B. PMC 3095821  . PMID 21390124. doi:10.1038/nature09802. 
  11. ^ 11.0 11.1 Van Essen DC, Smith SM, Barch DM, Behrens TE, Yacoub E, Ugurbil K. The WU-Minn Human Connectome Project: an overview. NeuroImage. October 2013, 80: 62–79. PMC 3724347  . PMID 23684880. doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.041. 
  12. ^ Kötter R. Anatomical Concepts of Brain Connectivity. Handbook of Brain Connectivity. Understanding Complex Systems. 2007: 149–67. ISBN 978-3-540-71462-0. doi:10.1007/978-3-540-71512-2_5. 
  13. ^ Sporns O. Networks of the Brain. Cambridge, Mass.: MIT Press. 2011. ISBN 978-0-262-01469-4. 
  14. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferretti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R, Herculano-Houzel S. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. The Journal of Comparative Neurology. April 2009, 513 (5): 532–41. PMID 19226510. doi:10.1002/cne.21974. 
  15. ^ Wallace MT, Ramachandran R, Stein BE. A revised view of sensory cortical parcellation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. February 2004, 101 (7): 2167–72. Bibcode:2004PNAS..101.2167W. PMC 357070  . PMID 14766982. doi:10.1073/pnas.0305697101. 

外部連結

項目

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