魚石螈屬
魚石螈屬（學名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆紀晚期的堅頭類四足動物，為化石紀錄最早的四足動物類群之一。擁有肺和四肢，幫助牠們在沼澤的淺水中游動。儘管魚石螈因有四肢和足趾而常被稱作「四足動物」，但牠們比真正的四足動物冠群（即四足總綱）更為原始，更準確地稱法為「堅頭類四足動物」或「幹－四足動物」（表示為四足動物幹群成員）。同樣的，儘管牠們無疑具備兩棲動物的部分構造和習性，但在狹義上並不被認為是真正的兩棲動物，因為第一支現代兩棲動物（滑體亞綱）出現在三疊紀。直到20世紀末，其他早期堅頭類化石以及與魚石螈密切相關的魚類化石被發現後，才確定魚石螈為魚類和四足動物之間的過渡類群，並結合了二者的特徵。
魚石螈屬 化石時期：泥盆紀晚期
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| 保存於莫斯科古生物博物館的魚石螈骨骼 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 演化支： | 四足形類 Tetrapodomorpha |
| 演化支： | 始四足類 Eotetrapodiformes |
| 演化支： | 希望螈類 Elpistostegalia |
| 演化支： | 堅頭類 Stegocephalia |
| 屬： | †魚石螈屬 Ichthyostega |
| 模式種 | |
| 史氏魚石螈 Ichthyostega stensioei Säve-Söderbergh, 1932
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| 其他物種[1][2] | |
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| 異名 | |
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屬
種
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歷史及分類
1932年，Gunnar Säve-Söderbergh 描述了來自格陵蘭東部泥盆紀晚期的四種魚石螈和一個屬於 Ichthyostegopsis 的種 I. wimani。不過 Ichthyostegopsis 被認為只是魚石螈的異名，因為牠們形態上的差別不大。1931年比較了14個這些物種的標本後，發現只有在頭顱骨的比例、形態及形狀上有所不同。於1933－1955年間只發現了一個額外的標本。
魚石螈與同在格陵蘭東部發現的棘螈（Acanthostega）非常接近。魚石螈的頭顱骨比棘螈的更近似魚類，但其腹部則較強壯及適合陸地生活。魚石螈亦有更多支撐的肋骨及強壯的脊骨與關節突。
傳統觀點認為，魚石螈屬是以其命名的魚石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，屬於迷齒亞綱[4]；然而該目實為原始四足動物幹群中的一個並系群，因此未被現代學者普遍採用。系統發育分析顯示，魚石螈的分類位置處於其他原始堅頭類四足動物幹群之間。根據2012年柏克萊加州大學學者 Swartz 所做的一項系統發育分析，早期堅頭類的演化樹如下：[5]
| 希望螈類 |
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| Elpistostegalia |
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形態特徵
魚石螈約長1.5公尺，後肢上有7趾。前肢上的趾數則不清楚，有可能與後肢一樣。牠的尾巴上有鰭及鰭條。
適應陸地生活
原始的四足總綱（如魚石螈和棘螈）與其他像肉鰭魚類的動物不同。肉鰭魚類雖然有肺部，但主要仍然用鰓來呼吸。魚石螈則可能是用肺呼吸。原始四足總綱的皮膚很特別，可以幫助維持體液及防止脫水，但肉鰭魚類則不能。再者，肉鰭魚類利用其身體及尾巴來運動，而鰭只是用作平衡；魚石螈則利用四肢運動，用尾巴平衡。
魚石螈的體型較大及重，並不適合在陸地上行動。但是，其巨大的胸腔是由交錯的肋骨組成，對比其祖先，牠的骨骼結構較為堅硬，而且更為衍化的脊柱及四肢足以從水中抽起整個身體。這種解剖上的改變明顯是要演化來適應在陸地上缺乏浮力的環境。牠的後肢腳很小，明顯不足以支撐其體重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指魚石螈及其親屬會走上陸地取暖，就像是科隆群島的海鬣蜥、海豹或恆河鱷般，大部份時間回到水中攝食、繁殖或冷卻身體。若是這樣，牠需要強壯的前肢拉身體上岸，堅實的胸腔及脊柱來支撐身體。幼螈則能夠更容易的在地上行走。
由於早期四足總綱的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中進行。牠的幼蟲及體外受精都須在水中進行。大部份陸地的脊椎動物都發展成體內受精的，包括所有羊膜動物及一些兩棲類的直接受精，及有尾目般間接受精。
魚石螈之後分化的離片椎類及石炭蜥類發展至完全能在地上行走，但魚石螈和牠們之間卻存在2－3千萬年的化石空白期，即古生物學上經典的「柔默空缺」
目:堅頭類
參考文獻
- ^ Haaramo, Mikko. Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932. Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. [24 October 2015]. （原始內容存檔於2013-06-20）.
- ^ Ichthyostega. Paleofile. [24 October 2015]. （原始內容存檔於2016-03-04）.
- ^ Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. 2012, 486 (7404): 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124.
- ^ 守护糖分快乐的蟾蜍，什么时候成了生态杀手？. 澎湃新聞 (新浪科技). 2020-11-26 [2024-07-01] （中文（簡體））.
- ^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997
. PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683 （英語）.
延伸閱讀
- Blom, H. Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology. 2005, 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
- Westenberg, K. — From Fins to Feet. National Geographic. 1999, 195 (5): 114–127.
- 詹妮弗·克拉克. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758.
外部連結
- 生命之樹網站：早期四足形類 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- Getting a Leg Up on Land （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 《科學美國人》雜誌，2005年11月21日，作者：詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）
- BBC 新聞：Ancient walking mystery deepens （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- YouTube 視頻：魚石螈的 3D 計算機模型 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）、前肢關節最大範圍 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）及後肢關節最大範圍 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），上傳者：Stephanie E Pierce、Jennifer A Clack 和 John R Hutchinson