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游隼

隼科隼属鸟类

游隼（学名：Falco peregrinus)，是隼属中较大的一种，又名花梨隼、压虎，在北美洲历史上被称为鸭鹰，[2]是一种分布广泛的猛禽（猛禽科），属于隼科（Falconidae）。它体型较大，约与鸦属鸟类相当，背部呈蓝灰色，腹部为白色带条纹，头部为黑色。游隼以其速度著称。在其特有的俯冲狩猎中（高速俯冲），可达到超过320 km/h（200 mph）的速度，[3]使其成为地球上最快的动物。[4][5][6]根据国家地理电视节目，游隼的最高测速为389 km/h（242 mph）。[7][8]作为一种食鸟（鸟食性）为主的猛禽，雌性游隼比雄性明显大得多，这是一种典型的两性异形表现。[9][10]

游隼
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 隼形目 Falconiformes
科： 隼科 Falconidae
属： 隼属 Falco
种：
游隼 F. peregrinus
二名法
Falco peregrinus
Tunstall, 1771
亚种

17–19, see text

Global range of F. peregrinus
  夏季侯鸟繁殖区
  留鸟繁殖区
  冬季侯鸟
  过境侯鸟
异名
  • Falco atriceps Hume
  • Falco kreyenborgi Kleinschmidt, 1929
  • Falco pelegrinoides madens Ripley & Watson, 1963
  • Rhynchodon peregrinus (Tunstall, 1771)
  • and see text
卵 Falco peregrinus
卵 Falco peregrinus madens

游隼的繁殖范围包括从北极苔原到热带的陆地地区。它几乎可以在地球上的任何地方找到，除了极端的极地区域、非常高的山脉和大部分热带雨林；唯一完全没有它分布的大型无冰陆地是新西兰。这使它成为全球分布最广的猛禽[11]，也是分布最广泛的野生鸟类物种之一。事实上，唯一分布范围更广的陆基鸟类物种，是因人类引入而成功扩散的家鸽和野鸽，均为原鸽的家养形式，而原鸽是欧亚游隼主要的猎物之一。由于城市中其他鸟类的数量远少于野鸽，野鸽作为主食支持了许多游隼族群，特别是在城市地区中。

游隼是一个在其大部分范围内城市野生动物成功的例子，它利用高大的建筑物作为筑巢位置，以及鸽子和鸭子这类丰富的猎物。该物种的英文和学名均意为“流浪的隼”，指的是许多北方族群的迁徙习性。专家认可17至19个亚种，它们在外观和分布范围上有所不同；对于是否将具有明显特征的巴巴里隼视为游隼（Falco peregrinus）的两个亚种或单独作为一个物种F. pelegrinoides仍存在争议。这两个物种的分化相对较近，发生在末次冰期期间，因此它们的遗传差异（以及外观上的差异）相对较小，仅有约0.6%至0.8%的基因差异[12]。

虽然它的食物几乎完全由中型鸟类组成，但游隼有时也会猎食小型哺乳动物、小型爬行动物甚至昆虫。它在一岁时达到性成熟，并终生配偶制，常挨着悬崖边缘筑巢，最近则常见于高大的人工建筑物上筑巢[13]。由于广泛使用某些农药，尤其是滴滴涕 （DDT），游隼在许多地区成为濒危物种。自1970年代初期禁用滴滴涕以来，游隼的族群得以恢复，得益于大规模的巢址保护及野放计划[14]。

由于其强大的狩猎能力、高度可训练性、多用途性，以及透过人工繁殖的可得性，游隼是一种备受推崇的鹰猎鸟。它对大多数猎鸟物种都有效，从小型到大型不等。游隼亦在多个时代及地区作为宗教、皇家或国家象征被使用。

描述

 
Falco peregrinus。拍摄于皇家国家公园，新南威尔士州，澳大利亚

游隼的身体长度为34至58 cm（13—23英寸），翼展为74至120 cm（29—47英寸）[9][15]。雄性与雌性具有相似的标记和羽毛，但与许多猛禽一样，游隼在体型上呈现出显著的两性异形，雌性的体型比雄性大30%[16]。雄性体重为330至1,000 g（12—35 oz），明显更大的雌性体重为700至1,500 g（25—53 oz）。大多数亚种中，雄性体重低于700 g（25 oz），而雌性体重大于800 g（28 oz），雌性比雄性配偶重约50%的情况并不罕见[10][17][18]。游隼的标准线性测量为：翼弦长26.5至39 cm（10.4—15.4英寸），尾部长度为13至19 cm（5.1—7.5英寸），跗跖长度为4.5至5.6 cm（1.8—2.2英寸）[11]。

成年游隼的背部和长而尖的翅膀通常为蓝黑色至板岩灰色，带有不明显的深色横斑（参见“亚种”下方）；翼尖为黑色[15]。腹部从白色到铁锈色不等，带有整齐的深褐色或黑色细条纹[11]。尾部的颜色与背部相似，但带有整齐的细条纹，尾端为黑色，并有一道白色的边带。头顶和沿着脸颊的“胡须”为黑色，与颈部两侧的淡色和喉部的白色形成鲜明对比[19]。蜡膜为黄色，脚爪为黄色，而喙和爪为黑色[20]。上喙靠近尖端处有一个凹槽，这是适应的一种，使游隼能通过在颈部切断颈椎来杀死猎物[9][10][3]。未成熟鸟颜色更偏褐色，腹部有纵纹而非横斑，并具有淡蓝色的蜡膜和眼眶环[9]。

一项研究显示，它们的黑色颧纹能减少眩光，让它们在太阳辐射下视野更清晰。来自麦考利图书馆和iNaturalist的照片显示，颧纹在太阳辐射更强的地方更厚[21]，支持了减少太阳眩光的假说。

分类学与系统学

 
一对游隼正在进食鸭子。由约翰·詹姆斯·奥杜邦绘制的插图

Falco peregrinus首次由英国鸟类学家马马杜克·唐斯托于1771年的著作《英国鸟类学》（Ornithologia Britannica）中以现行的二名法名称描述[22]。学名Falco peregrinus是一个中古拉丁语短语，由艾尔伯图斯·麦格努斯于1225年首次使用。Peregrinus在拉丁语中意为“来自国外的”或“来自外地的”。此名称可能源于在迁徙至繁殖地途中（而非从巢穴中）捕获幼鸟，因为隼的巢穴往往难以接近[23]。拉丁语中隼的词汇falco与falx相关，意为“镰刀”，指的是隼在飞行中其长而尖的翅膀剪影[3]。

游隼隶属的隼属，这一谱系可能在晚中新世末期或晚上新世期间，约3至8百万年前（mya）与其他隼类分化[12][24][25][26][27][28][29]。由于游隼—大隼群包含旧大陆和北美的物种，这条谱系可能起源于西欧亚大陆或非洲。其与其他隼类的关系尚不明确，因为广泛的杂交使线粒体DNA（mtDNA）序列分析变得复杂。已知猎隼（F. cherrug）的一条遗传谱系[24][25]起源于一只雄性猎隼与雌性游隼的后代，后代与猎隼进一步繁衍[30]。

现今，游隼在人工饲养环境中常与其他物种如地中海隼（F. biarmicus）进行配对，产生的“红游隼”广受鹰猎爱好者欢迎，因其结合了游隼的狩猎能力与红隼的耐受性；或与矛隼配对，培育出体型大且色彩鲜明的鸟，供鹰猎使用。

亚种

Falco peregrinus的亚种描述繁多，1994年出版的《世界鸟类手册》中接受了19个亚种[9][10][31]，该手册认为巴巴里隼分布于加那利群岛及北非沿海，属于Falco peregrinus的两个亚种（pelegrinoides和babylonicus），而非单独的物种F. pelegrinoides。下图显示了这19个亚种的一般分布范围。

 
Breeding ranges of the 19 subspecies
 
babylonicus亚种，由约翰·古尔德绘制的插图
 
ernesti亚种的幼鸟，拍摄于印度尼西亚北苏拉威西的马哈乌火山
 
pealei或tundrius亚种的成鸟，其巢位于阿拉斯加
 
submelanogenys亚种的游隼，摄于靠近西澳大利亚州珀斯的赫德斯曼湖
  • Falco peregrinus anatum，由夏尔·吕西安·波拿巴于1838年描述[32]，被称为美洲游隼或“鸭隼”；其学名意为“鸭游隼”。曾一度被部分归入leucogenys。主要分布于落基山脉，曾在北美洲的苔原与墨西哥北部之间广泛分布，现正透过重引入努力恢复其族群[32]。除北方地区繁殖的个体外，多数成熟的anatum会在繁殖地过冬。多数迷鸟抵达西欧的个体似乎属于tundrius，该亚种自1968年起被视为独立分类，其体型略小于指名亚种；成鸟腹部略淡且斑纹较少，幼鸟则颜色较深且斑纹较多。雄鸟重500至700 g（1.1—1.5磅），雌鸟重800至1,100 g（1.8—2.4磅）[18]。该亚种已在北美洲东部局部灭绝，当地族群因外来引入鸟类而成为混血[33]。
  • Falco peregrinus brookei，由理察·鲍德勒·夏普于1873年描述，也称为地中海游隼或马耳他隼[note 1]。包含caucasicus以及多数被提议为punicus的标本，尽管其他可能属于pelegrinoides（巴巴里隼），或者是此二者可能在阿尔及利亚附近地区的稀有杂交种。分布于伊比利半岛周围，除了干旱地区的地中海沿岸以及高加索地区。它们非迁徙性。比指名亚种更小，腹部通常带有铁锈色调[11]。雄鸟约重445 g（0.981磅），雌鸟重达920 g（2.03磅）[10]。
  • Falco peregrinus cassini，由夏普于1873年描述，又称为南方游隼（austral peregrine falcon）。其包含kreyenborgi，即苍白隼（pallid falcon），[note 2]，这是一种白化的型态变异，出现在南美洲南部，被长期认为是一个独立物种。[36] 其分布范围涵盖南美洲，从厄瓜多尔至玻利维亚、北阿根廷、智利，延伸至火地群岛及福克兰群岛。[11] 它为非迁徙性鸟类，外观上类似指名亚种，但稍小，并有黑色耳区。苍白隼型态（kreyenborgi）背部为中灰色，下方几乎无条纹，头部花纹类似猎隼（Falco cherrug），但耳区为白色。[36]
  • Falco peregrinus ernesti，由夏普于1894年描述，分布于巽他群岛、菲律宾，南至新几内亚东部及其附近的俾斯麦群岛。其与nesiotes之地理分隔尚需确认。它为非迁徙性鸟类，其下侧有非常深色、密集的条纹，并有黑色耳覆羽。
  • Falco peregrinus furuitii，由籾山于1927年描述，分布于伊豆及小笠原群岛，位于日本本州以南。该亚种为非迁徙性鸟类，极为稀有，可能仅存于一座岛屿上。[9] 该形态较深色，颜色上类似pealei，但更深，尤其是在尾部。[11]
  • Falco peregrinus japonensis，由格梅林于1788年描述，包括kleinschmidti、pleskei及harterti，似乎是calidus的中间型。其分布于西伯利亚东北部至堪察加半岛（但可能在沿海地区被pealei取代）及日本。北方族群为迁徙性，而日本族群则为留鸟。其外观上类似指名亚种，但幼鸟比anatum的幼鸟更深色。
  • Falco peregrinus macropus，由斯韦因森于1837年描述，即澳大利亚游隼（Australian peregrine falcon）。其分布于澳大利亚，除了西南地区以外的所有区域。该亚种为非迁徙性鸟类，外观类似brookei，但稍小且耳区完全为黑色，足部比例较大。[11]
 
minor 亚种的插图 科伊勒曼斯，1874
  • Falco peregrinus minor，最早由波拿巴于1850年描述。过去通常被称为perconfusus。[31] 该亚种分布稀疏且分布不均，主要分布于撒哈拉以南非洲的大部分地区，以及南部非洲的广泛地区。据称，其分布北延至大西洋沿岸，最远可达摩洛哥。该亚种为非迁徙性且色深。这是所有亚种中体型最小的，体型较小的雄性体重仅约为300 g（11 oz）。
  • Falco peregrinus peregrinator，由松德瓦尔于1837年描述，又称为印度游隼（Indian peregrine falcon）、黑沙隼（black shaheen）、印度沙隼（Indian shaheen）[note 3]或沙隼。[41] 过去有时被称为Falco atriceps或Falco shaheen。其分布范围涵盖南亚，从整个印度次大陆延伸至斯里兰卡及中国东南部。在印度，沙隼分布于所有邦，除北方邦外，主要栖息于岩石及丘陵地区。该亚种亦见于孟加拉湾的安达曼群岛及尼科巴群岛。[34] 其巢内产卵数量为3至4颗，雏鸟出巢时间为48天，平均每巢育雏成功数为1.32只。在印度，除崖壁筑巢外，也记录到于人造结构如建筑物及手机信号塔上筑巢的情况。[34] 1996年曾对斯里兰卡进行估算，约有40对繁殖配偶。[42] 此亚种为非迁徙性，体型小且色深，下侧带有红褐色。在斯里兰卡，该亚种偏好较高的山地，而迁徙性的calidus则更常见于沿海地区。[43]
  • Falco peregrinus submelanogenys，由马修斯于1912年描述，即西南澳大利亚的游隼。该亚种分布于澳大利亚西南部，为非迁徙性鸟类。
  • Falco peregrinus tundrius，由C.M. White于1968年描述，曾被包含在leucogenys之中。其分布于北美洲的北极苔原至格陵兰，并迁徙至中部及南美洲的越冬地。[40] 多数迷鸟抵达西欧的个体属于此亚种，过去曾被认为与anatum同义。该亚种是calidus在新大陆的对应种。其体型较小且颜色较淡，与anatum相比，大多数个体具有显著的白色前额及耳区，但头顶及“胡须”部分颜色非常深，与calidus不同。[40] 幼鸟颜色较calidus更棕且不如其灰，与anatum相比则更浅，有时几乎呈沙色。雄性体重500至700 g（1.1—1.5磅），雌性体重800至1,100 g（1.8—2.4磅）。[18] 尽管目前被视为有效的亚种，一项针对种群衰退前（即博物馆标本）及现代恢复后种群的遗传学研究未能在anatum及tundrius两个亚种间区分出遗传差异。[44]

巴巴利隼

主条目：Barbary falcon

巴巴利隼是游隼的一个亚种，分布于北非部分地区；具体来说，范围从加那利群岛延伸至阿拉伯半岛。关于此鸟的分类地位存在讨论，一些学者认为其为游隼的亚种，另一些则认为其为一个独立物种，且包含两个亚种（White等，2013）。与其他游隼亚种相比，巴巴利隼体型更为纤细[31]，并具有独特的羽色图案。尽管该鸟在加那利群岛的数量及分布范围普遍有所增加，但仍被视为濒危物种；人类活动如驯鹰及猎捕对其生存造成威胁。驯隼进一步加剧了加那利群岛隼类的物种划分及遗传问题，因为这一做法促进了岛外个体与岛上原生个体的遗传混合。于加那利群岛七大岛屿中最大的特内里费岛，巴巴利隼的种群密度为1.27对/100 km2，每对之间的平均距离为5869 ± 3338米。该隼仅于海拔平均697.6米的大型自然悬崖附近被观察到，显示其偏好远离人类活动的高大悬崖环境。

巴巴利隼的颈部有红色斑块，但其他外貌仅依据格洛格氏定律，即色素沉着与环境湿度相关的规则，与游隼正种有所不同。[45] 巴巴利隼有一种特殊的飞行方式，仅拍动翅膀的外部部分，类似于暴雪鹱的飞行方式；这种飞行方式在游隼中亦偶有出现，但频率更低且不如巴巴利隼明显。[10] 巴巴利隼的肩部及骨盆骨相比游隼更加粗壮，且脚部较小。[31] 巴巴利隼的繁殖季节与相邻的游隼亚种不同，[10][24][25][27][31][46][47]但具有杂交能力。[48] 游隼-巴巴利隼（“peregrinoid”）复合体内的遗传距离为0.6–0.7%。[27]

生态与行为

 
特写显示鼻孔的小骨瘤
 
普通飞行时的轮廓（左）与俯冲初始时的轮廓（右）
 
位于印度古吉拉特邦的大刻赤沼泽地中的栖地

游隼主要栖息于山脉、河谷、海岸线，并且越来越多地出现在城市中。[11] 在冬季温和的地区，它通常是定居鸟类，而一些个体，尤其是成年雄性，会留在繁殖领地。仅在北极气候区繁殖的种群会在北半球冬季迁徙长距离。[49]

游隼在俯冲时达到的速度比地球上任何其他动物都快。[4] 其俯冲行为涉及上升到高空，然后以超过320 km/h（200 mph）的速度急剧下降，并用翅膀击中猎物的一侧，以免在撞击时伤害自己。[3] 这样的俯冲所产生的气压可能会损害鸟类的肺部，但据推测，其鼻孔上的小骨瘤可以引导强大的气流远离鼻孔，使其在俯冲时更容易呼吸，减少气压变化的影响。[50] 为了保护眼睛，游隼利用瞬膜（第三眼睑）分布泪水并清除眼部的碎屑，同时保持视力。其显著的颊纹或“胡须”，即眼睛下方的深色羽毛区域，被认为能减少阳光眩光，并在光线明亮的环境下瞄准快速移动的猎物时提高对比敏感度。在太阳辐射较强的地区，颊纹被发现更宽且更明显，支持这一减辉假说。[51] 游隼的闪烁融合频率为129 赫兹（每秒循环次数），对于其体型的鸟类来说非常快，远超哺乳动物。[52] 一项测试“理想隼”飞行物理性的研究发现，其低空飞行的理论速度极限为400 km/h（250 mph），高空飞行为625 km/h（388 mph）。[53] 在2005年，Ken Franklin记录到一只游隼以389 km/h（242 mph）的最高速度俯冲。[7]

野外游隼的寿命可达19年零9个月。[54] 第一年死亡率为59–70%，成鸟类每年的死亡率下降至25–32%。[10] 除了如人类对环境的影响般的人为威胁（如撞击人造物体），游隼也可能被更大的鹰和猫头鹰杀害。[55]

游隼是多种寄生物及病原体的宿主。它是禽痘病毒、新城病病毒、隼疱疹病毒1型（以及可能的其他疱疹病毒）、某些真菌病及细菌感染的媒介。其内寄生虫包括Plasmodium relictum（通常不会在游隼中引起疟疾）、吸虫科的吸虫、Serratospiculum amaculata（线虫），以及绦虫。已知的游隼体外寄生虫包括咀嚼虱[note 4]、Ceratophyllus garei（一种跳蚤），以及蝇科的寄生蝇（Icosta nigra、Ornithoctona erythrocephala）。[15][56][57][58]

喂食

 
一只未成熟的游隼正在船甲板上进食其猎物
 
一只成年游隼（f.p. calidus）正在印度古吉拉特邦小兰恩沼泽（Little Rann of Kutch）捕食一只小水鸭（属于鸭科的一种鸟类）

游隼的饮食多样化，并根据不同地区的可用猎物进行适应。然而，它通常捕食中型鸟类，例如鸽子与斑鸠、水鸟、游禽、鸣禽、鹦鹉、海鸟和涉禽。[20][59] 全球范围内估计约有1,500到2,000种鸟类，即世界鸟类总数的约五分之一，曾被这些游隼捕食。游隼在北美捕食的鸟类种类最为多样，超过300种，其中包括近100种鹬鸻类。[60] 其猎物范围从重3 g（0.11 oz）的蜂鸟（Selasphorus和Archilochus亚种）到重3.1千克（6.8磅）的沙丘鹤，但游隼捕食的猎物多数重在20 g（0.71 oz）（小型雀形目鸟类）至1,100 g（2.4磅）之间（鸭、雁、潜鸟、鸥、松鸡、雷鸟与其他榛鸡）。[61][62][59][63] 小型鹰（例如尖翅鹰）和鸮经常被捕食，还有较小的隼类，例如美国隼、灰背隼（merlin）以及罕见情况下的其他游隼。[64][65][59]

在城市地区，游隼倾向于在高层建筑或桥梁上筑巢，其主要食物来源是各种鸽子。[66] 在这些鸽子中，原鸽或野鸽占游隼饮食的80%或更多。其他常见的城市鸟类也经常被捕食，包括哀鸽、原鸽、普通雨燕、普通扑动䴕、灰斑鸠、欧洲椋鸟、旅鸫、乌鸫以及鸦科鸟类，例如喜鹊、松鸦或小嘴乌鸦、家鸦和短嘴鸦。[67][68] 大型亚种pealei的沿海种群几乎完全以海鸟为食。[19] 在巴西库巴唐的红树林，有观察到一只冬季居住的tundrius亚种游隼成功捕食一只幼年美洲红鹮。[69]

在哺乳动物猎物中，夜间最常被捕食的是蝙蝠，例如Eptesicus、Myotis、Pipistrellus和Tadarida属。[70] 尽管游隼通常不偏好地面上的哺乳类猎物，但在兰京海口，游隼主要捕食北方领鼩鼱（Dicrostonyx groenlandicus），偶尔还捕食一些北极地松鼠（Urocitellus parryii）。[71] 其他小型哺乳类，例如鼩鼱、鼠、鼠类、田鼠和松鼠，较少被捕食。[67][72] 游隼偶尔会捕食兔，主要是幼兔和幼年野兔。[72][73] 此外，在其猎物残骸中发现了赤狐幼崽和成年雌美洲貂的遗骸。[73] 昆虫和爬行动物（例如小型蛇）在其饮食中占很小比例，但也曾发现游隼捕食鲑鱼类。[20][72][74]

游隼最常在黎明和黄昏时狩猎，因为这是猎物最活跃的时间，但在城市中也会在夜间狩猎，特别是在迁徙期间，夜间狩猎可能变得更加普遍。游隼捕食的夜间迁徙鸟类包括种类多样的黄嘴杜鹃、黑颈鸊鷉、弗吉尼亚秧鸡和鹌鹑。[67] 游隼需要开阔的空间来狩猎，因此经常在开阔水域、沼泽、山谷、田野和苔原上方进行狩猎，通常从高处栖息点或空中寻找猎物。[75] 尤其是像滨鸟这样喜欢聚集在开阔地区的迁徙鸟类群体，对狩猎中的游隼非常具有吸引力。一旦发现猎物，它就开始俯冲，将尾巴和翅膀折回，双足蜷缩。[19] 猎物通常在空中被击中并捕获；游隼用攥紧的足击打猎物，通过撞击将其击晕或杀死，然后转身在空中接住猎物。[75] 如果猎物太重无法携带，游隼会将其丢到地面并在地面上进食。如果第一次击打失误，游隼会在盘旋的飞行中追逐猎物。[76]

虽然以前被认为很少见，但已报告了几起游隼使用地形进行伏击狩猎的案例，即利用地形突袭地面上的猎物，甚至罕见地追逐地面上的猎物。此外，游隼被记录到捕食巢中的幼鸟，例如三趾鸥的雏鸟。[77] 猎物在食用前会被拔毛。[50] 一项2016年的研究表明，游隼的存在有利于非主要猎物种类，同时导致其首选猎物的数量下降。[78] 截至2018年，记录中最快的游隼速度达到每小时242英里（接近每小时390公里）。2018年，荷兰格罗宁根大学和牛津大学的研究人员使用3D计算机模拟表明，高速让游隼在击打中获得了更好的机动性和精确性。[79]

繁殖

 
位于法国的巢穴
 
蛋，威斯巴登博物馆

游隼在1至3岁时达到性成熟，但在较大的族群中，它们通常在2至3岁时才会繁殖。一对游隼终身配偶，每年回到同一巢穴地点。求偶飞行包括一系列空中特技、精确的螺旋飞行和陡峭俯冲。[15] 雄鸟将捕获的猎物在空中传递给雌鸟。为了实现这一点，雌鸟会倒挂飞行以接住雄鸟爪中的食物。

在繁殖季节，游隼具有领域性；繁殖配对的巢穴之间通常相隔超过1 km（0.62 mi），在拥有大量族群的地区甚至距离更远。[80] 巢穴之间的距离确保每对配偶及其雏鸟有足够的食物来源。在一个繁殖领地内，一对游隼可能有多个巢穴，数量在16年内可从一个或两个增至七个。

 
纽约市 韦拉札诺海峡大桥 的巢中的游隼雏鸟正在被标记

游隼以刮出凹坑方式筑巢，通常位于悬崖边缘。[81] 雌鸟选择巢址，在松散的土壤、沙子、砾石或枯萎的植物中刮出一个浅洞来产卵，并不添加其他筑巢材料。[15] 悬崖巢穴通常位于悬挑下方，并且在带有植被的边缘上，南向的位置更受青睐。[19] 在某些地区，例如澳大利亚部分地区以及北美西海岸，大型树洞被用作巢穴。在大多数欧洲游隼消失之前，中欧和西欧的大型族群常使用其他大型鸟类废弃的巢穴。[20] 在北极等偏远且无人干扰的地区，陡峭的山坡甚至低矮的岩石和小丘也可作为巢址。在其分布范围的许多地方，游隼现在也经常在高楼或桥梁上筑巢；这些人工结构的繁殖地点与游隼偏好的自然悬崖边缘相似。[9][80]

游隼会防御所选巢址，驱赶其他游隼，以及渡鸦、鹭、鸥等鸟类；如果是在地面筑巢，还可能对抗如狐狸、狼獾、猫科动物、熊、灰狼及美洲狮等哺乳动物。[80] 巢穴和（较少情况下）成鸟可能被大型猛禽，如鹰、大型大雕鸮或猎隼捕食。在北美和欧洲，游隼巢穴的最主要捕食者是大雕鸮和雕鸮。当尝试重新引入游隼时，这两种鸮经常在夜间捕食雏鸟、即将离巢的幼鸟及成鸟，是最严重的威胁。[82][83] 防御巢穴的游隼甚至能通过全速俯冲伏击，杀死接近巢穴的大型猛禽，例如金雕和白头海雕（尽管它们通常避免将其视为潜在捕食者）。[84] 有一次，一只雪鸮捕杀了一只刚离巢的游隼，结果这只较大的鸮反而被俯冲的游隼亲鸟杀死。[85]

产卵日期因地区而异，但在北半球通常在2月至3月之间，在南半球则为7月至8月。然而，澳大利亚亚种macropus可能迟至11月才会繁殖，而赤道附近的族群可能在6月至12月之间的任何时间筑巢。如果蛋在繁殖季早期丢失，雌鸟通常会再产一窝蛋，但由于夏季短暂，这在北极极为罕见。一般每窝产三至四颗蛋，但有时少至一颗或多至五颗。[86] 蛋呈白色至淡黄色，带有红色或棕色斑点。[86] 孵化期为29至33天，主要由雌鸟负责；[19] 雄鸟在白天会协助孵卵，但只有雌鸟在夜间孵化。每窝平均约有2.5只幼鸟，约有1.5只能够成功飞出巢穴，原因包括不育蛋的偶然出现以及各种自然损失导致雏鸟死亡。[9][50][55]

孵化后，雏鸟（称为"eyases"[87]）覆盖着奶白色的绒毛，双足大得不成比例。[80] 雄鸟（称为"tiercel"）和雌鸟（简称为"隼"）都会离巢捕食，为幼鸟提供食物。[50] 亲鸟的狩猎范围可延伸至距巢穴19至24 km（12至15 mi）的半径内。[88] 雏鸟在孵化后42至46天开始飞行，并在接下来的两个月内仍依赖亲鸟喂养。[10]

与人类的关系

猎鹰术中的应用

主条目：Falconry
 
驯养的游隼攻击红松鸡，由路易斯·阿加西兹·富埃特绘制（1920）

游隼是一种备受推崇的猎鹰术鸟类，自超过3,000年前便被使用于鹰猎中，起源于中亚的游牧民族。[80] 它在鹰猎中的优势不仅在于其运动能力和强烈的狩猎意愿，还在于它性情温和，易于训练，是较容易驾驭的隼类之一。[89] 游隼另一个优势是其天然的飞行模式——在猎鹰师头顶盘旋（称为“等待”），等待猎物被惊出，随后以高速俯冲捕捉猎物。俯冲的速度不仅让隼能够捕捉快速飞行的鸟类，也增强了它捕捉高机动性猎物的能力，[90] 并且能用像拳头般紧握的爪子对远大于自身的猎物进行致命一击。[16]

此外，游隼的多样性使其极具适应性——既能凭借敏捷性捕捉小型鸟类，又能凭借力量与攻击方式捕捉大于自身的猎物。结合众多游隼亚种的广泛体型范围，几乎适合狩猎任何大小和类型的猎鸟。这种体型范围是为适应不同环境和猎物种类而演化的，从最大亚种的雌鸟到最小亚种的雄鸟，体型比例约为五比一（约1,500克至300克）。小型和中型亚种的雄鸟，以及小型亚种的雌鸟，在捕捉如鸽子、鹌鹑和小型鸭类等迅捷灵活的小型猎鸟方面表现出色。大型亚种的雌鸟则能捕捉如最大型的鸭类、雉鸡和松鸡等大型且强壮的猎鸟。

猎鹰师训养的游隼偶尔被用于在机场驱赶鸟类，以降低鸟击风险，提升航空交通安全性。[91] 它们也曾在第二次世界大战期间被用于拦截信鸽。[92]

游隼已成功在人工环境中繁殖，供鹰猎使用或释放至野外。[93] 在美国，直到2004年，几乎所有用于鹰猎的游隼都是人工繁殖的后代，其种群来自于美国濒危物种法案实施之前捕获的隼，以及来自加拿大和特殊情况下的野生基因注入。游隼于1999年从美国濒危物种名单中除名。成功的复育计划得益于猎鹰师的努力和知识，他们与游隼基金会以及州和联邦机构合作，通过一种称为放飞训练的方法进行复育。最终，在与美国鱼类与野生动物管理局密切合作多年后，2004年首次允许有限的野生游隼捕捉，这是30多年来首次专为猎鹰术捕捉野生游隼。

人工繁殖技术的发展使游隼能够以商业方式供应，用于鹰猎，从而大大减少了捕捉野生鸟类的需求。当前捕捉野生游隼的主要原因是维持繁殖血统的健康基因多样性。游隼与猎隼的混种也可供使用，这些混种结合了两种鸟类的最佳特性，被许多人认为是猎捕如鼠尾草松鸡等大型猎物的终极鹰猎鸟类。这些混种既具有猎隼更大的体型、力量和水平速度，又保有游隼的俯冲习性及对温暖气候的更佳耐受性。

因杀虫剂导致的数量下降

在1950年代、60年代和70年代，由于使用有机氯杀虫剂，尤其是滴滴涕，游隼在其大部分范围内成为濒危物种。[14] 杀虫剂的生物放大作用导致有机氯在游隼的脂肪组织中积累，减少了蛋壳中的钙含量。由于蛋壳变薄，较少的隼蛋能成功孵化。[75][94] 此外，游隼中发现的多氯联苯（PCB）浓度取决于隼的年龄。年轻鸟类（仅几个月大）中检测到高浓度，而成熟鸟类中浓度更高，并在成年游隼中进一步增加。[95] 这些杀虫剂还导致隼的猎物（例如黑鹱）也产生更薄的蛋壳。[95] 在世界的一些地方，例如美国东部和比利时，这一物种因而遭到局部灭绝。[10] 一种替代观点认为，北美东部的种群因狩猎和采集鸟蛋而消失。[33] 在禁止使用有机氯杀虫剂后，游隼在苏格兰的繁殖成功率有所提高，表现在领地占有率和繁殖成功率的提升上，但复育率的空间差异表明，某些地区的游隼还受到其他因素（如迫害）的影响。[96]

复育工作

游隼复育团队在人工环境中繁殖此物种。[97] 雏鸟通常通过滑槽喂食或使用模仿游隼头部的手偶喂养，这样雏鸟便无法看到铭印在人类训练者身上。[49] 当它们足够成熟时，饲养箱会被打开，让鸟儿锻炼其翅膀。随着幼鸟逐渐变强，喂食量会减少，迫使其学习狩猎。这一过程被称为放飞训练（hacking back to the wild）。[98] 为释放人工繁殖的游隼，会将鸟放置在塔顶或悬崖边的特殊笼子中，几天后，让其逐渐适应未来的环境。[98]

全球的复育工作取得了显著成功。[97] 限制滴滴涕（DDT）使用的广泛措施最终让释放的鸟类得以成功繁殖。[49] 游隼于1999年8月25日从美国的濒危物种名单中除名。[49][99]

针对游隼基金会在美国本土复育游隼过程中使用的人工繁殖种群来源，曾存在一些争议。复育种群包括了几个游隼亚种，其中也包含欧亚地区的鸟类。由于Falco peregrinus anatum的东部种群遭到局部灭绝，Falco peregrinus anatum 中西部anatum种群几近灭绝，加之北美繁殖种群的基因库有限，引入非原生亚种的做法是为了优化整体物种内的基因多样性。[100]

1970年代，由于有机氯杀虫剂的生物累积导致大量数量下降，芬兰的游隼经历了族群瓶颈。然而，芬兰游隼的基因多样性与其他族群相似，这表明高分散率维持了该物种的基因多样性。[101]

由于游隼的蛋与雏鸟至今仍经常成为非法偷猎者的目标，[102] 未受保护的巢穴位置通常不会公开。[103]

当前状况

 
在英国多佛白崖海岸线飞行的游隼

游隼的数量在全球大多数地区已经恢复。在英国，自1960年代数量崩溃以来，种群逐渐复苏，这主要得益于皇家鸟类保护协会（RSPB）主导的保育与保护工作。RSPB估计，2011年英国共有1,402对繁殖中的游隼。[104][105] 在加拿大，游隼于1978年被列为濒危物种（当年在育空地区仅发现一对繁殖中的游隼[106]），但加拿大濒危野生动物状况委员会于2017年12月宣布该物种不再受威胁。[107]

游隼现在在许多山区和沿海地区繁殖，特别是在西部和北部，并在某些城市地区筑巢，利用城市中的野鸽族群作为食物。[108] 此外，游隼受益于人工照明，延长了其狩猎时间至黄昏，当自然光线不足以让它们追逐猎物时，仍可捕猎。在英格兰，这使得它们能够捕食如白眉歌鸫、田鸫、欧洲椋鸟和山鹬等夜间迁徙鸟类。[109]

在世界许多地方，游隼已适应城市环境，在大教堂、摩天大楼窗台、塔楼[110]和吊桥的塔柱上筑巢。许多这些筑巢的鸟类受到鼓励，有时引起媒体关注，并常通过摄像头进行监控。[111][note 5]

在英格兰，游隼的分布越来越集中于城市，特别是在南部地区，因为适合筑巢的内陆悬崖稀少。首次记录的城市繁殖对发生在1980年代的斯旺西市政厅。[109] 在南安普敦，2013年，一个巢穴曾导致移动电话服务的恢复延迟数月，因为沃达丰派遣工程师修复故障的发射塔时发现了塔内的巢穴，并因野生动植物与乡村法案的规定——违反者可能被判刑——而在雏鸟出巢前无法进行维修。[113]

在俄勒冈州，波特兰拥有该州约10%的游隼巢穴，尽管其仅占全州土地面积的约0.1%。[109]

文化意义

由于其引人注目的狩猎技巧，游隼常被联系到侵略性和武力的高超表现。古埃及的太阳神拉（Ra）经常被描绘为一个具有游隼头部并佩戴太阳圆盘的男子，但大多数埃及学家认为这更可能是一只地中海隼（Lanner falcon）。密西西比文化（约公元800–1500年）的美国原住民使用游隼以及其他几种猛禽作为图像象征，代表“天上的力量”，并将身穿猛禽相关服饰的高地位男子埋葬。[114]

在中世纪晚期，使用游隼狩猎的西欧贵族认为此鸟与王子相关，位于猛禽等级的正式层级中，仅次于与国王相关的矛隼（Gyrfalcon）。游隼被认为是“一种皇家鸟类，其勇气比爪子更具武装力量”。游隼饲养者使用的术语中，也采用了古法语的gentil一词，意指“高贵出身；贵族化”，特别是用于游隼。[115]

自1927年以来，游隼一直是俄亥俄州保龄格林市的保龄格林州立大学的官方吉祥物。[116] 2007年美国爱达荷州发行的美国50州25美分纪念币上刻有一只游隼。[117] 此外，游隼被指定为芝加哥的官方城市鸟。[118]

The Peregrine，由J.A.贝克（J. A. Baker）所著，[119][120] 被广泛认为是20世纪用英文写成的最佳自然书籍之一。该书的赞赏者包括罗伯特·麦克法兰（Robert Macfarlane）、[121]马克·科克（Mark Cocker），他认为这本书是“20世纪最杰出的自然书籍之一”，[122] 以及沃纳·赫尔佐格（Werner Herzog），他称其为“如果你想拍电影，我会要求你读的唯一一本书”，[123] 并在其他场合表示“其散文的质量自约瑟夫·康拉德（Joseph Conrad）以来未曾见过”。[124] 书中，贝克以日记形式记录了他在艾塞克斯郡切姆斯福德家附近的一个冬季（从10月到4月）中，对游隼（以及它们与其他鸟类的互动）的详细观察。

1986年一部名为星际奇人（Starman）的一小时电视剧中，有一集名为《游隼》（Peregrine），讲述了一只受伤的游隼和濒危物种保护计划的故事。该集在加州大学圣克鲁斯的游隼保护项目的协助下拍摄完成。[125]

游隼是芝加哥（美国）、咸美顿（加拿大）和罗克福德（美国）的市鸟。

参见

注解

  1. ^ Charles V, Holy Roman Emperor levied a nominal rent of these birds on the Knights Hospitallers when he donated the territories of Malta, Gozo and Tripoli to them. The source of the name for Dashiell Hammett's novel.
  2. ^ 也称为“克莱因施密特隼”（Kleinschmidt's falcon），但此名称亦可能指F. p. kleinschmidti，后者为japonensis的次异名。
  3. ^ 阿拉伯语及波斯语作者所记录的shaheen（شاهین）通常指巴巴利隼；而印度（शाहीन）及巴基斯坦（شاہین）来源中通常指peregrinator。
  4. ^ Colpocephalum falconii，最早于游隼个体中描述，还包括Colpocephalum subzerafae、Colpocephalum zerafae及Nosopon lucidum（均属羽虱科）、Degeeriella rufa（羽毛虱科）、Laemobothrion tinnunculi（大型羽虱科）。 这些寄生虫也已知存在于其他Falco属鸟类中。[15][56]
  5. ^ 例如参见Cal Falcons Webcam和W.E.B. Du Bois FalconCam[112]

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