舒氏虾属
卷肢舒氏虾（学名：Shucaris ankylosskelos）是舒氏虾属（学名：Shucaris）的唯一一个物种，是恐虾纲放射齿目奇虾科的一个种。化石在中国的澄江化石地被发现的，生存年代约在寒武纪第三期。舒氏虾的前附肢化石状态皆为卷曲，因此得名。舒氏虾的化石比起其他仅保存前附肢的物种还要完整了许多，包含口锥、扇鳍和GLS等破碎的结构。发现到GLS的结构，推翻了过去仅认定特定物种才具有GLS；而且在亲缘关系学上舒氏虾所处在的位置，也大大的影响对于其祖先形态上的解释。[1]
卷肢舒氏虾 | |
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| 舒氏虾的前附肢化石正面Micro-CT扫描图 | |
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| 舒氏虾的前附肢化石背面Micro-CT扫描图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | †恐虾纲 Dinocaridida |
| 目： | †放射齿目 Radiodonta |
| 科： | †地位未定 incertae sedis |
| 属： | †舒氏虾属 Shucaris Wu et al., 2024 |
| 种： | 卷肢舒氏虾 S. ankylosskelos
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| 二名法 | |
| Shucaris ankylosskelos Wu et al., 2024
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命名
舒氏虾的学名为Shucaris其中Shu是为了纪念舒德干教授，他是位研究澄江生物群的先锋也是西北大学的领导者；结尾的caris为拉丁文的水生节肢动物，是恐虾纲的常用作学名的字尾。种小名为ankylosskelos，由希腊语的ankylos和skelos构成，ankylos的意思位卷曲，skelos为肢臂；因为保存前附肢的化石表现出卷曲的状态。[1]
发现
舒氏虾的化石标本分布在中国云南省东部筇竹寺組（Chiungchussu Formation）玉案山段（ Yu’anshan Member）的尖山（Jianshan）、二结（Erjie）、三界子（Sanjiezi）、棠梨坡（Tanglipo）共五个阶层。JS-0972B为舒氏虾的正模标本（Holotype），JS-1950和JS-0658为副模标本（Paratype），还有其余的：EC-1626AB、EJ-1445AB、JS-0842AB、JS-0865AB、JS-0932AB、JS-0953AB、JS-0962AB、JS-0968、JS-0984AB、JS-1015AB、JS-1026、JS-1088、JS-1101、JS-1959AB、JS-2404AB、SJZ-009AB、SJZ-090AB、SJZ-245AB、SJZ-330、SJZ-338AB、SJZ-372AB、SJZ-558、TLP-1693AB。[1]
型态
前附肢
前附肢（frontal appendage）较为细长且末端逐渐变细，前附肢的化石几乎都是以卷曲的样子保存的。长度可达到12至37毫米；全部共有17节，可分为两部分，分别是用于连接头部的两节，两节以后的十五个节腹侧皆有刺，这些刺称之为前附肢棘（endite）。最前面的两节在绝大多数化石中并未保存，且节的边界也很模糊。第三节至第十一节的的形状看起来都类似长方形，且背侧的宽度稍稍长于腹侧的。更末端的第十三节至第十五节的形状逐渐变成正方形。每节与节的中间会被三角形的节膜（arthrodial membrane）隔开。[1]
第三节有两对前附肢棘。而第四节至第八节有一对前附肢棘，从腹侧的中间点向下突出，位在两节边界之间的中间。[1]偶数节与奇数节的前附肢棘大小会交替，偶数节的前附肢棘会略小于奇数节的[1]，这点与抱怪虫科的抱怪虫属和兰氏虾属一样。[2][3][4]第四节至第六节的前附肢棘前后缘最多有3根向下突出的小刺。第七节至九节的前附肢棘前缘有两根小刺，后缘仅有一根，在编号为EC-1639的标本上第七节的前缘有四根向前突出的小刺。由第十节至第十六节的前附肢棘大多没有保存或是保存不良，仅在前或后缘最多发现到一根小刺。第十四节至最后一节的背缘有刺，这些刺称作背刺（dorsal spine），而第十五节和最后一节有着比第十四节还要更长且更弯曲的背刺。最后一节的逐渐变细为一对位在最末端的刺，使前附肢末端看起来分叉。[1]
其余部分
编号为JS-1950的标本不完整的保存了舒氏虾的身体，可辨别出至少有12对扇鳍（lateral flap），尾端有两块黑色三角形可能是用于游泳的尾扇（trunk flap），还保存了可能是用扇鳍的肌肉組织。编号为JS-0658的标本保存了一个前附肢和口锥（oral cone，放射齿目的口器）、两块或三块的咀嚼式结构（gnathobase-like structures,简称GLS）、一个扇鳍和头部和侧边的骨片，集合在一起。口锥保存的不完整，仅保存了一个大齿板、六个中齿板和两个小齿板。相较于前附肢，口锥显得较小。发现的GLS有四个弯曲的刺，还有一个可能不属于此结构的小刺。[1]
生态
前附肢的前面至中间非常适合抓捕和刺穿小型动物为食，舒氏虾的捕食方式应该类似于奇虾科的加拿大奇虾。前附肢里的节膜可以使其更加地灵活，卷曲成一圈可更加精准地抓取猎物。且较小的口锥证明了猎物在进入肠道之前体积就变小，这些猎物可能就是被咀嚼式结构切碎的。所以舒氏虾应该是先用前附肢捕捉猎物，并透过咀嚼式结构撕碎，再由口锥吞下。[1]
分类
过去舒氏虾此名还并未被发表前，曾经被侯先光等人归类为奇虾属未定种（Anomalocaris sp.）、或是被吴雨命名为卷肢奇虾（Anomalocaris ankylosskelos）或是被吴雨和克里斯蒂安·R·A·麦考尔（Christian R.A. McCall）注明为Radiodont C。舒氏虾属被归类在奇虾科或是抱怪虫科的基群。[1][5][6][5][6]
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在吴雨提出的两种亲缘关系树中，舒氏虾在两个亲缘关系树的位置有略有不同，其中一个认为舒氏虾是抱怪虫科和奇虾科为姊妹群，另一个则认为是舒氏虾仅为与其他奇虾科的物种为姊妹群。不同的位置对抱怪虫科和奇虾科的型态也有不同；假如为抱怪虫科和奇虾科为姊妹群，那祖先的前附肢只有13节且并没有巨大的前附肢棘；如果是仅为与其他奇虾科的物种为姊妹群，那该物种的前附肢会拥有巨大的前附肢棘，且在奇虾科其他物种的前附肢会拥有更多节。在过去奇虾科物种并未发现有GLS，且在抱怪虫科物种也没发现过类似于舒氏虾的前附肢。根据舒氏虾的亲缘关系树表明，其共同祖先拥有GLS和口锥。过去仅认为抱怪虫科的物种才具有GLS，大大增加了其他抱怪虫科和奇虾科物种有GLS的几率。[1]
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参考文献
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Wu, Yu; Pates, Stephen; Liu, Cong; Zhang, Mingjing; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Chai, Shu; Zhang, Xiangliang; Fu, Dongjing. A new radiodont from the lower Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang Lagerstätte, South China informs the evolution of feeding structures in radiodonts. Taylor & Francis Online. 16 July 2024, 22 (1) [17 July 2024]. doi:10.1080/14772019.2024.2364887. （原始内容存档于2024-07-17）.
- ^ DALEY, ALLISON C.; BUDD, GRAHAM E. New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada. Palaeontology. 2010-07-19, 53 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x.
- ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017-08-30, 17 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-1049-1.
- ^ Cong, Pei‐Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian‐Guang. New radiodonts with gnathobase‐like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta. Papers in Palaeontology. 2018-06-23, 4 (4). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1219.
- ^ 5.0 5.1 McCall, Christian R.A. A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada. Journal of Paleontology. 2023-09, 97 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.63.
- ^ 6.0 6.1 Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-12-13, 180 (1). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164.