舒氏蝦屬
捲肢舒氏蝦（學名：Shucaris ankylosskelos）是舒氏蝦屬（學名：Shucaris）的唯一一個物種，是恐蝦綱放射齒目奇蝦科的一個種。化石在中國的澄江化石地被發現的，生存年代約在寒武紀第三期。舒氏蝦的前附肢化石狀態皆為捲曲，因此得名。舒氏蝦的化石比起其他僅保存前附肢的物種還要完整了許多，包含口錐、扇鰭和GLS等破碎的結構。發現到GLS的結構，推翻了過去僅認定特定物種才具有GLS；而且在親緣關係學上舒氏蝦所處在的位置，也大大的影響對於其祖先形態上的解釋。[1]
捲肢舒氏蝦 | |
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| 舒氏蝦的前附肢化石正面Micro-CT掃描圖 | |
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| 舒氏蝦的前附肢化石背面Micro-CT掃描圖 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 節肢動物門 Arthropoda |
| 綱： | †恐蝦綱 Dinocaridida |
| 目： | †放射齒目 Radiodonta |
| 科： | †地位未定 incertae sedis |
| 屬： | †舒氏蝦屬 Shucaris Wu et al., 2024 |
| 種： | 捲肢舒氏蝦 S. ankylosskelos
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| 二名法 | |
| Shucaris ankylosskelos Wu et al., 2024
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命名
舒氏蝦的學名為Shucaris其中Shu是為了紀念舒德干教授，他是位研究澄江生物群的先鋒也是西北大學的領導者；結尾的caris為拉丁文的水生節肢動物，是恐蝦綱的常用作學名的字尾。種小名為ankylosskelos，由希臘語的ankylos和skelos構成，ankylos的意思位捲曲，skelos為肢臂；因為保存前附肢的化石表現出捲曲的狀態。[1]
發現
舒氏蝦的化石標本分布在中國雲南省東部筇竹寺地層（Chiungchussu Formation）玉案山段（ Yu’anshan Member）的尖山（Jianshan）、二結（Erjie）、三界子（Sanjiezi）、棠梨坡（Tanglipo）共五個階層。JS-0972B為舒氏蝦的正模標本（Holotype），JS-1950和JS-0658為副模標本（Paratype），還有其餘的：EC-1626AB、EJ-1445AB、JS-0842AB、JS-0865AB、JS-0932AB、JS-0953AB、JS-0962AB、JS-0968、JS-0984AB、JS-1015AB、JS-1026、JS-1088、JS-1101、JS-1959AB、JS-2404AB、SJZ-009AB、SJZ-090AB、SJZ-245AB、SJZ-330、SJZ-338AB、SJZ-372AB、SJZ-558、TLP-1693AB。[1]
型態
前附肢
前附肢（frontal appendage）較為細長且末端逐漸變細，前附肢的化石幾乎都是以捲曲的樣子保存的。長度可達到12至37毫米；全部共有17節，可分為兩部分，分別是用於連接頭部的兩節，兩節以後的十五個節腹側皆有刺，這些刺稱之為前附肢棘（endite）。最前面的兩節在絕大多數化石中並未保存，且節的邊界也很模糊。第三節至第十一節的的形狀看起來都類似長方形，且背側的寬度稍稍長於腹側的。更末端的第十三節至第十五節的形狀逐漸變成正方形。每節與節的中間會被三角形的節膜（arthrodial membrane）隔開。[1]
第三節有兩對前附肢棘。而第四節至第八節有一對前附肢棘，從腹側的中間點向下突出，位在兩節邊界之間的中間。[1]偶數節與奇數節的前附肢棘大小會交替，偶數節的前附肢棘會略小於奇數節的[1]，這點與抱怪蟲科的抱怪蟲屬和蘭氏蝦屬一樣。[2][3][4]第四節至第六節的前附肢棘前後緣最多有3根向下突出的小刺。第七節至九節的前附肢棘前緣有兩根小刺，後緣僅有一根，在編號為EC-1639的標本上第七節的前緣有四根向前突出的小刺。由第十節至第十六節的前附肢棘大多沒有保存或是保存不良，僅在前或後緣最多發現到一根小刺。第十四節至最後一節的背緣有刺，這些刺稱作背刺（dorsal spine），而第十五節和最後一節有著比第十四節還要更長且更彎曲的背刺。最後一節的逐漸變細為一對位在最末端的刺，使前附肢末端看起來分叉。[1]
其餘部分
編號為JS-1950的標本不完整的保存了舒氏蝦的身體，可辨別出至少有12對扇鰭（lateral flap），尾端有兩塊黑色三角形可能是用於游泳的尾扇（trunk flap），還保存了可能是用扇鰭的肌肉組織。編號為JS-0658的標本保存了一個前附肢和口錐（oral cone，放射齒目的口器）、兩塊或三塊的咀嚼式結構（gnathobase-like structures,簡稱GLS）、一個扇鰭和頭部和側邊的骨片，集合在一起。口錐保存的不完整，僅保存了一個大齒板、六個中齒板和兩個小齒板。相較於前附肢，口錐顯得較小。發現的GLS有四個彎曲的刺，還有一個可能不屬於此結構的小刺。[1]
生態
前附肢的前面至中間非常適合抓捕和刺穿小型動物為食，舒氏蝦的捕食方式應該類似於奇蝦科的加拿大奇蝦。前附肢裡的節膜可以使其更加地靈活，捲曲成一圈可更加精準地抓取獵物。且較小的口錐證明了獵物在進入腸道之前體積就變小，這些獵物可能就是被咀嚼式結構切碎的。所以舒氏蝦應該是先用前附肢捕捉獵物，並透過咀嚼式結構撕碎，再由口錐吞下。[1]
分類
過去舒氏蝦此名還並未被發表前，曾經被侯先光等人歸類為奇蝦屬未定種（Anomalocaris sp.）、或是被吳雨命名為捲肢奇蝦（Anomalocaris ankylosskelos）或是被吳雨和克里斯蒂安·R·A·麥考爾（Christian R.A. McCall）註明為Radiodont C。舒氏蝦屬被歸類在奇蝦科或是抱怪蟲科的基群。[1][5][6][5][6]
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在吳雨提出的兩種親緣關係樹中，舒氏蝦在兩個親緣關係樹的位置有略有不同，其中一個認為舒氏蝦是抱怪蟲科和奇蝦科為姊妹群，另一個則認為是舒氏蝦僅為與其他奇蝦科的物種為姊妹群。不同的位置對抱怪蟲科和奇蝦科的型態也有不同；假如為抱怪蟲科和奇蝦科為姊妹群，那祖先的前附肢只有13節且並沒有巨大的前附肢棘；如果是僅為與其他奇蝦科的物種為姊妹群，那該物種的前附肢會擁有巨大的前附肢棘，且在奇蝦科其他物種的前附肢會擁有更多節。在過去奇蝦科物種並未發現有GLS，且在抱怪蟲科物種也沒發現過類似於舒氏蝦的前附肢。根據舒氏蝦的親緣關係樹表明，其共同祖先擁有GLS和口錐。過去僅認為抱怪蟲科的物種才具有GLS，大大增加了其他抱怪蟲科和奇蝦科物種有GLS的機率。[1]
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參考文獻
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Wu, Yu; Pates, Stephen; Liu, Cong; Zhang, Mingjing; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Chai, Shu; Zhang, Xiangliang; Fu, Dongjing. A new radiodont from the lower Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang Lagerstätte, South China informs the evolution of feeding structures in radiodonts. Taylor & Francis Online. 16 July 2024, 22 (1) [17 July 2024]. doi:10.1080/14772019.2024.2364887. （原始內容存檔於2024-07-17）.
- ^ DALEY, ALLISON C.; BUDD, GRAHAM E. New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada. Palaeontology. 2010-07-19, 53 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x.
- ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017-08-30, 17 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-1049-1.
- ^ Cong, Pei‐Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian‐Guang. New radiodonts with gnathobase‐like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta. Papers in Palaeontology. 2018-06-23, 4 (4). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1219.
- ^ 5.0 5.1 McCall, Christian R.A. A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada. Journal of Paleontology. 2023-09, 97 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.63.
- ^ 6.0 6.1 Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-12-13, 180 (1). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164.