线虫捕食菌

线虫捕食菌(nematophagous fungi)食线虫真菌是专门捕获和消化线虫的捕食真菌,可依靠菌丝体构成的特殊陷阱和圈套来捕食线虫或其他原生生物,或以寄生、分泌毒素的方式,杀死线虫,从而获得养分。大约有160种。只要有寄生或腐生线虫的地方(土壤、植物、河川、海洋)皆有此类真菌(主要生活在缺氮[1]的栖息地)。

种类

依照不同的取食方式,分成五大类:

  • 捕捉/猎食性(predatory):菌丝主要存在土壤或植物残体,利用特殊构造捕捉线虫,包含以下6种捕捉构造:
    • 黏着性网(adhesive nets):有黏性,但无法收缩。当线虫接触到菌网时,菌网分泌出大量黏液捕获线虫,菌丝侵入线虫并形成球形结构,然后产生大量的菌丝填满虫体腔,逐渐耗尽虫内的营养。例如:Arthrobotrys[2]
    • 非收缩环(non-constricting rings):可和菌丝一起脱落。环状结构由三个细胞融合而成,此环能分泌黏性物质,其柄长而细弱,线虫一旦套住后,易被折断而脱落,并被线虫带走,仍保有发芽的能力。同一菌丝通常有非收缩环结构者必有黏着球结构并存。例如:Monacrosporium
    • 收缩环(constricting rings):无法随菌丝脱落。为一个三细胞环结构,其柄短而结实,当线虫穿过环时,菌环细胞的直径会急剧变大,长度缩短,内径缩小,线虫被紧紧收缩在菌环中,麻痹而死亡,菌丝穿入线虫并大量产生。[3]
    • 黏着球(adhesive knobs):无法随菌丝脱落。从菌丝的分支顶端长出之特化膨大具有黏性的菌球。黏性物质在球的表面形成一层薄层,线虫先黏到一个球上,在线虫挣扎过程中会触碰到更多的黏性菌球并被紧紧困住,菌球上长出菌丝穿入线虫体内形成球状体,再从此球上长出大量菌丝充满虫体 ,例如:Monacrosporium、担子菌中Hohenbuehelia(亚侧耳)和Resupinatus(伏褶菌),可在木头内形成滴漏状(hour-glasses)的黏性菌球
    • 黏着性分支(adhesive branches)
    • 黏性菌丝(adhesive hyphae):主要为接合菌中的捕虫霉菌门,菌丝产生黏性物质覆盖在菌丝表面而有黏性,亦可捕捉其他原生生物,无法经由人工培养。这类构造捕虫能力较强,当线虫接触黏性菌丝后,尽管只有一个接触点,线虫也会立即被黏住而失去活动力,黏性菌丝即刻产生侵染菌丝从接触点侵入虫体吸收营养,杀死虫体。例如:Acaulopage
  • 内寄生性(endoparasitic):此类菌主要以线虫为营养为一来源(绝对寄生性),以孢子感染虫体。菌体主要存在于线虫寄主,并不会在土壤内长距离延伸,产生的孢子经由体表黏附(cuticle attachment)和线虫摄入(nematode ingestion)来感染线虫,孢子在线虫体内发芽后穿透至线虫体外,并于线虫体外产生孢子。
    • 体表黏附又分为两种:
      • 可借由游走孢子(motile spores)内寄生,例如:Catenaria(Chytridiomycota)、Myzocytium(Oomycota)、Lagenidium(卵菌)
      • 可借由黏性孢子(adhesive spores)内寄生,例如:Haptocillium( sticky conidia)、Hirsutella(Ascomycota)用Adhesive conidia(spores)
    • 线虫摄入借由吞食不同孢子,可被线虫取食进入肠道中,卡在体内发芽,形成孢子。例如:Harposporium anguillulae[4](Ascomycota)
  • 孢子弹射(gun cell injection):感染线虫,为绝对寄生。大多数为卵菌,少数为接合菌。死后的线虫直接产生孢子囊梗(螺旋状扭曲),弹射出孢子感染线虫。若孢子无遇到寄主,会直接在基质上形成厚膜孢子,等待机会感染。例如:Haptoglossa mirabilis(Oomycota)
  • Parasites of eggs or cysts:寄生在线虫的不动结构,卵[5]或胞囊(cysts)[6]。为伺机性的(facultative)本身残存于土壤环境中,行腐生,非绝对寄生,并无特化的感染构造,主要以菌丝感染。例如:Pochonia chlamydosporia(Anamorph)、Metacordyceps chlamydosporia(Teleomorph 、Clavicipitaceae 麦角菌科)、Purpureocillium lilacinus
  • 分泌毒素:例如:侧耳属(Pleurotus[7])特化细胞在菌丝周围形成滴状毒素,使线虫麻痹死亡;薄壳菌属(Hyphoderma)属于担子菌亚门皮壳菌Corticiaceae目之种类,其对线虫有捕捉及毒杀现象。
    • 捕捉:有些种可以以一室或二室之冠囊体[8](stephanocyst,从菌丝上侧生出或直接从孢子产生的球形细胞,其基部环生一圈小刺结构)捕捉、黏着松材线虫之后侵入寄生并加以毁灭
    • 毒杀:有些种则细胞质所具之毒性物质(毒素),当细胞质被松材线虫取食后,即可将其毒杀,再产生短侧枝侵入线虫体腔,破坏其器官、组织,并将其分解、吸收其组成分

生态学

"捕捉/猎食性(Nematode-trapping /predatory fungi)真菌":

1。主要是以腐生营养,以线虫来补充其N源

2。大部分种类之捕捉构造需要有线虫存在时产生(受线虫分泌物的刺激),生物防治效率不高,因为菌种在土壤中易被稀释,需线虫保持其高浓度的菌量。

3。捕捉性真菌并无寄主之偏好

4。 Adhesive nets、Non-constricting or detachable rings、Constricting rings、Sticky(adhesive)knobs、Sticky(adhesive)branches大多存于高等真菌中无性繁殖的不完全菌

5。 6种捕捉构造(除constricting rings外)皆为adhesive,黏着性

6。 感染为irreversible(不可逆的),一旦启动了感染,纵使线虫挣脱,捕捉构造仍会黏附在线虫身上,并持续感染之

7。 许多nematode-trapping fungi之有性时期为盘菌之Orbiliales目的种类,子实体小,大量聚集透明状且有不同颜色

"内寄生性(Endoparasitic)真菌"生态学:

1。有些内寄生菌有寄主之偏好性,如寄生性线虫的口器就不适合取食Harposporium之孢子,所以无法感染

2。所以属于“Ingested by nematode”之种类无法用于生物防治寄生性线虫, “Attach to nematode cuticle”的种类则可

多样性

在世界各地的各种栖息地和气候中都发现了食线虫真菌,但很少来自极端环境。研究最多的是攻击农业生产线虫的物种,但仍有许多物种未被探讨。Orbilia的有性阶段发生在陆地或淡水中的腐烂木材上,而无性阶段发生在海洋,淡水和陆地栖息地。Arthrobotrys dactyloides是在咸水中发现的第一个物种,而亦在红树林中发现了其他物种。

生物防治

  1. Duddingtonia flagrans(为Orbiliales中的捕食性真菌):用于生物防治动物线虫病害,无法杀死草食动物体内之线虫(主要是杀死粪便内之线虫),将孢子喂食动物,孢子会在粪便中发芽生长,产生捕捉构造捕捉线虫,草上的线虫扩散率降低,草食动物不易吃到线虫,仅是防止二次感染,杀死体内已存有的线虫,所以仍要配合驱虫药剂服用。防治时,必须要持续喂食真菌孢子才能达到治疗效果
  2. 植物寄生性线虫具有针状口器,无吞噬能力,无法用内寄生真菌的摄入线虫来感染线虫,但可用体表黏附方式。但对于腐生性线虫的话,其吞噬孢子的能力较佳,则用内寄生真菌的摄入线虫途径来感染线虫
  3. Purpureocillium lilacinus[9]可做为微生物防治剂,用其菌丝感染线虫的卵
  4. 薄壳菌属(Hyphoderma)此等菌类之生态习性和松材线虫接近,对松树又不具病原性,故具防治松材线虫潜能。由于冠囊体表面之黏液糖蛋白,和松材线虫体表之糖蛋白的互补作用,而产生专一性之辨识作用

参考文献

  1. ^ Hsueh, Yen-Ping; Gronquist, Matthew R; Schwarz, Erich M; Nath, Ravi David; Lee, Ching-Han; Gharib, Shalha; Schroeder, Frank C; Sternberg, Paul W. Nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora mimics olfactory cues of sex and food to lure its nematode prey. eLife. 2017-01-18, 6. doi:10.7554/eLife.20023. 
  2. ^ Zhang & Hyde 2014,第173–175页.
  3. ^ Zhang & Hyde 2014,第212-214页.
  4. ^ Aschner, M。; Kohn, S. The Biology of Harposporium anguillulae. Journal of General Microbiology. 1958-08-01, 19 (1): 182–189. doi:10.1099/00221287-19-1-182. 
  5. ^ Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection. Molecular genetics of host-specific toxins in plant disease: pp.261–71. 
  6. ^ Zhang & Hyde 2014,第2-8页.
  7. ^ Thorn, R. Greg; Moncalvo, Jean-Marc; Reddy, C. A.; Vilgalys, Rytas. Phylogenetic Analyses and the Distribution of Nematophagy Support a Monophyletic Pleurotaceae within the Polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid Fungi. Mycologia. 2000-03, 92 (2): 241. doi:10.2307/3761557. 
  8. ^ RECENT RESEARCH AND PRoSPECT oN NEM AToPHAGoUS BASIDIoM YCETES. 
  9. ^ Nordbring-Hertz, Birgit; Jansson, Hans-Börje; Tunlid,Anders. Nematophagous fungi. eLS. 2011 [2018-12-27]. ISBN 9780470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0000374.pub3. (原始内容存档于2020-10-23). 

参考书籍